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光合作用的措施范文1
關鍵詞：水稻；光合作用效率
1 稻谷產量物質來源
稻谷產量的物質來源主要有兩個方面，一是抽穗前，原來以糖、淀粉和某些纖維物質等形式貯存于莖鞘中，抽穗后逐漸降解，再轉運至穗部，這部分的光合產物反占10%左右。二是抽穗后，由當時葉片進行光合作用的產物直接運往穗部，后者在產量物質中可占90%。而水稻的產量絕大部分是在抽穗后1個月左右的時間積累的。稻谷產量越高，越依賴于抽穗后的光合作用。也就是說，抽穗后光合產物的多少，對最后產量的高低起著決定性的作用。因此，獲高產稻的著眼點應該放在如何保證水稻灌漿后結實期間盡可能提高光合作用效率上。
2 技術調控措施
（1）培育大小適中的水稻群體，改善受光狀況，群體大小，株體小，葉面積小，光合產物積累不多，不可能高產。但群體過大，莖葉互相遮陰，不僅光合作用受到影響，而且大量光合產物用于呼吸消耗，減少了淀粉等物質在莖鞘中的蓄積量。為了培育大小適中的水稻群體，應在移栽時落實好落田苗數，一般中晚熟品種，株行距大多為30厘米×20厘米，每平方米為16.6穴，每穴插3本壯苗，這樣有利于株間通風透光，為水稻豐產提供良好的群體起點。
（2）提高水稻最上位3片葉子的葉綠素含量，增強光合作用強度。施好倒2葉露尖期的?；ǚ屎统樗肫谇昂蟮牧７?，能有效地提高上3葉的葉綠素含量，增加單位葉面積在單位時間內的光合量，從而增加后期光合產物的積累量。吉林省穗肥施肥期應在7月5日至10日左右，每公頃施尿素70-90千克加75千克鉀肥。如水稻長勢過于繁茂或有稻瘟病發生的癥狀，可不施或少施。粒肥有延緩出穗后葉面積下降和提高葉片光合作用的能力。粒肥應在抽穗前后施入，施肥量應根據水稻長勢和葉色濃度來確定。前期施肥充足，水稻長勢良好的稻田不宜追施，如出現葉色發黃時每公頃可施尿素45千克左右。
光合作用的措施范文2
關鍵詞：作物；群體結構；物質生產；影響因素
中圖分類號：S512.11 文獻標識碼：A 文章編號：1674-0432（2013）-06-0270-1
1 株型
株型是植物體在空間的存在樣式。良好的株型又是建立作物高產群體結構的基本因素，因為，株型不僅包括作物植株的形態特征，而且也包括生理特性。植株形態和機能因素都影響著作物的生產力。作物生產是群體生產。因此，良好的株型不僅應考慮個體的莖、葉配置合理，而更應考慮構成群體后的生產結構具有豐產性能。也就是說，群體的光合作用系統怎樣在空間和時間的動態存在為最大問題。矮稈株型緊湊也是有限度的，并不是越矮越緊湊越好。植株過矮，葉片密集重疊，也使植株受光條件惡化，特別像棉花、大豆等這類作物，植株中、下部結實，必須使冠層為窄葉蓬型，才能使全株受光良好。所以，從群體結構的動態發展來說，必須達到同化系統的較早發展和較長時間保持良好的同化系統態勢，以及較長時間的產品器官形成。
2 環境因子
2.1 光
田間的光因子就是光環境，其強度、成分和在空間的分布，都對群體的光合作用有很大的影響。到達地面的太陽輻射是由直射光和散射光所組成。當兩者的比率為恒定時，光強度提高，群體葉面的光照度也提高，各葉片的光合強度也提高，從而整個群體的光合強度就提高。當群體全部葉片的光合作用達到光飽和點時，群體的光合作用也達到光飽和點。當群體幼小，葉片相互遮蔽不甚顯著時，全部葉片易受強光照射，因此在光強度較低條件下，群體光合作用便達光飽和狀態。但當群體生長繁茂，葉片互相遮蔽嚴重時，群體深層的葉片對于光強常感欠缺，所以必須有更高的光強度，才能達到光飽和。
2.2 二氧化碳
二氧化碳是光合作用制造碳水化合物的原料。所以二氧化碳濃度的高低反映了原料數量的多少，對光合作用的影響很大。群體內層的二氧化碳分布的變化，隨葉層結構而不同。白天在直立葉層群體，二氧化碳最低濃度層隨太陽升高向群體下層移動；但在水平葉層群體中，二氧化碳最低濃度層的移動則不明顯。這由于水平葉層群體內透光性不良，且擴散系數也減低所致。土壤中釋放出的二氧化碳量占群體光合作用所固定的二氧化碳量的比例，因天氣條件和作物繁茂程度的差異很大。同時光的強度對作物利用二氧化碳的多少有密切關系。強光照與豐富的二氧化碳對籽粒產量的增加主要是增加了籽粒干重和每小穗粒數。同化產物的增加，主要是由于在強光照下豐富的二氧化碳使方稈旗葉的凈光合率幾乎加倍所致。
2.3 溫度
在自然條件下的廣闊溫度范圍內，作物的光合速度均隨溫度升降而升降，并且在某種溫度范圍內出現最大的光合強度，如果溫度再進一步上升，則光合速度下降。作物最大光合作用速度的最適溫度及其冷限與熱限的反應，因作物種類而異。光合作用的最適溫度限與其生長溫度是相適應的。并與物種和栽培環境有密切聯系。
2.4 水分
葉片水分與光合強度的關系，因植物種類不同而異。玉米葉片的水分含量高，僅僅少量失水，光合作用速度就迅速下降，致死的水分含量相當低，向日葵在死亡之前不久還在進行光合作用，但致死的水分含量較玉米高。葉片水分虧缺而使光合強度降低的原因，主要由于氣孔關閉所致。葉片水分虧缺由土壤水分造成，從而影響光合作用。
2.5 風速
風速增加了二氧化碳輸送量，提高了光合強度的原因，主要是減低了二氧化碳向葉內擴散時受到的氣孔阻力和葉面界面層的阻力。葉面界面層即密切接觸葉表面的空氣層，此層愈厚，外部的阻力就愈大。風速越大，此層就越薄，因此，二氧化碳的外部阻力減小，光合速度就增加。此外，風速與葉溫也有關系。風速小，葉溫就高，促進了呼吸作用，表觀光合作用就下降。
2.6 種植密度和種植方式
作物的種植密度和種植方式在很大程度上影響著作物群體結構，從而影響到作物群體的光能利用和干物質生產。
種植密度是人們擁有的所有協調群體的栽培措施中最重要的措施之一。一般說，作物群體的單位面積產量在一定范圍內是隨密度增加而成線性提高的，達到一定密度時產量達到最高值，如果密度再增加，不僅不會使產量增加，反而使產量下降。另一方面，種植密度的不同，也影響到群體內透光性和通風性，同時使土壤溫度和二氧化碳濃度等群體內的環境因子發生變化，而這些方面的變化，又會影響到土壤有機質的分解和微生物的活動。此外，病蟲害和倒伏等各種生理障礙的發生程度也會有所不同。所以，確定種植的適宜密度和形式，不論從提高產量或改進抗逆性方面都很重要。
2.7 肥料
光合作用的措施范文3
關鍵詞： 生物新課程 學案教學 學習方式
生物新課程的重點之一，就是讓學生的學習方式產生實質性的變化，即要轉變在課堂中普遍存在的單一、被動的學習方式，提倡和發展多樣化的學習方式，讓學生真正成為學習的主人。那么，如何切實轉變學生的學習方式，使學生獲得多樣化的學習方式呢？
學案教學強調學生的自主學習和主體地位，教師在其中起到了方向作用。由于學案是建立在學生學習的立場上進行的思考和設計，因此教師必須融入學生中去。
一、課前預習，發學案
教師要求學生觀念，自己應該首先轉變好觀念，做好準備。教師在課前要熟悉教材，知道重點、難點，制作成學案印發到學生手里，并在知識上做好充分準備，以應對學生的提問。一般教師應提前備好一周的課，這樣上課時就不會太倉促，學生也能做到心中有數，通過自學形成知識體系。學案可增強學生的主體意識，使學生的自覺性、主動性、創造性得到較好的發揮，調動學生學習的積極性。
學案制訂學習目標和學習步驟，要使學習過程達到新課程標準規定的基本要求，因此學案要強調基礎性。但是由于學生個體之間存在著差異性，因此，不論學習目標，還是學習步驟、學習訓練，都應該給學生自我選擇的空間和自我表現的機會。
《能量之源――光與光合作用》學案
（一）學習目標
1.了解光合作用的發現和研究歷史。
2.簡述光合作用的光反應和暗反應的過程及相互關系。
3.了解影響光合作用強度的環境因素，理解光合作用原理在生產上的應用。
（二）學習過程
1.1771年，英國科學家普利斯特利通過實驗證實植物可以 。
2.1779年，荷蘭科學家英格豪斯證實:普利斯特利的實驗只有在 下才能成功；植物體只有 才能更新污濁的空氣。
3.1785年，由于發現了空氣的組成，人們才明確綠葉在光下放出的是 ，吸收的是 。
4.1845年，德國科學家梅耶根據能量轉換和守恒定律指出，植物在進行光合作用時，把光能轉換成 儲存起來。
5.1864年，德國植物學家薩克斯通過實驗成功證明:光合作用的產物除氧氣外還有 ，同時也可證明光合作用的條件是 。
6.美國科學家魯賓和卡門利用同位素標記法證實:光合作用釋放的氧氣來自 。
7.20世紀40年代，美國科學家卡爾文等用小球藻做實驗，提出了二氧化碳中的碳在光合作用中轉化成 中碳的途徑，并被稱為卡爾文循環。
二、課堂凸顯自主性、探究性
傳統的課堂教學導致學生有的“吃不飽”，有的“吃不了”，而學案教學尊重學生個體，引導學生進行互動式學習，積極地思考、主動探究。有了課前的充分準備，課堂上的學習任務主要側重教材知識點的理解和掌握，教師可以按照教材的各處環節，如問題探討、知識銜接、與生活聯系、拓展訓練等巧妙設置問題，激發學生的探究欲望。出示問題，學生思考討論，學生回答，教師點撥、精講、釋疑，把小組學習、班級學習結合起來，小結、布置作業，重在鞏固課本基礎知識。
【自學歸納】光合作用的過程
1.光合作用過程可分為哪兩個階段？進行的場所各是哪里？該場所適于進行光合作用的條件有哪些？
2.光合作用兩個階段各發生了什么反應？物質變化及能量變化各有哪些？
【歸納總結】比較光反應與暗反應的區別與聯系
【課堂練習】
1.用含有同位素二氧化碳作標記來研究光合作用，對了解光合作用的哪項最有意義?（）
A.色素的作用B.水的作用
C.形成葡萄糖的過程D.釋放氧氣的過程
2.光合作用中，ATP轉變為ADP的地方是在葉綠體的（）。
A外膜上B.基質中C.色素中D.類囊體的薄膜上
3.在光合作用中，需要消耗ATP的是（）。
A.三碳化合物的還原B.二氧化碳的固定
C.水被分解D.葉綠體吸收光能
4.某科學家用C的二氧化碳作標記來追蹤光合作用中的碳原子，證明其轉移途徑是（）。
A.CO葉綠素ATP B.COCATP
C.COC（CHO） D.COC（CHO）
5.光照最強的夏季的中午，綠色植物由于氣孔關閉而使光合作用強度下降。此時細胞內C、C及ATP含量的變化依次是（）。
A.增加、減少、減少B.減少、增加、增加
C.減少、增加、減少D.增加、減少、增加
三、課后理解、拓展、應用
學以致用，教師可以布置作業，讓學生利用已有的知識去解決、解釋日常生活問題，完成理論到實踐的過渡，實現知識遷移。
【探究嘗試】
1.影響光合作用的外界條件有哪些？試繪出外界條件對植物光合作用速率影響的變化曲線。
2.提高作物產量的措施有哪些？
實踐表明，學案教學使學生在學習過程中具有自主性、探究性，學習方式多樣化，大大調動了學生學習的積極性，提高了課堂教學的效率和質量，較好地體現了現代教育理念。
參考文獻：
［1］葉瀾.論中小學教學改革的深化.
光合作用的措施范文4
間種：在一塊地上，同時期按一定行數的比例間隔種植兩種以上的作物，這種栽培方式叫間種。也就是說，間種是一茬有兩種或兩種以上生育季節相近的作物，即種一排甲再種一排乙，根據不同植物需光照強度程度不同，可充分利用光能增大光合作用面積。間種的兩種生物共同生長期長。間種往往是高棵作物與矮棵作物間種，如玉米間種大豆或蔬菜。實行間種對高作物可以密植，充分利用邊際效應獲得高產，矮作物受影響較小，就總體來說由于通風透光好，可充分利用光能和CO2。其中高作物行數越少，矮作物的行數越多，間種效果越好。間種比例可根據具體條件來定。
套種：在一塊地上按照一定的行、株距和占地的寬窄比例種植幾種莊稼，叫套種。其共同生長的時間短。也就是說指在前季作物生長后期栽種后季作物，即甲還沒收就把乙種下，可延長光和作用時間。套種是我國農民的傳統經驗，是農業上的一項增產措施。一般把幾種作物同時期播種的叫間作，不同時期播種的叫套種。
輪種是指前后兩季種植不同的作物或相鄰兩年內種植不同的復種方式。由于不同作物對土壤中的養分具有不同的吸收利用能力，因此，輪作有利于土壤中的養分的均衡消耗。同時輪作還有利于減輕與作物伴生的病蟲雜草的危害。例如，春季種烤煙，烤煙收獲后再種一季雙季晚稻，這種水旱輪作的效果一般都很好。在西北種植豌豆后可在第二年種植馬鈴薯等，不僅能改良土壤的理化性能，而且能非常有效地抑制病蟲雜種。
輪作不能提高光能利用率。同一塊地上長期連年種植一種作物或一種復種形式稱為連作，又叫重茬；兩年連作稱為迎茬。連作常引起減產，容易導致"土壤病"現象，連作由于耕作，施肥、灌溉等方式固定不變，會導致土壤理化性質惡化，肥力降低，有毒物質積累，有機質分解緩慢，有益微生物和數量減少。
因此，在向有機農業轉化過程中，輪作是首先要解決的問題，只有解決輪作問題，才能擺脫現代農業嚴重依賴的農業化學品，實現有機農業的生產，所以，輪作是有機栽培的最基本要求和特性之一。無論是土壤培肥還是病蟲害防治都要求實行作物輪作。這是因為：
（1）輪作可均衡利用土壤中的營養元素，把用地和養地結合起來；
（2）可以改變農田生態條件，改善土壤理化特性，增加生物多樣性；
（3）免除和減少某些連作所特有的病蟲草的危害。利用前茬作物根系分泌的滅菌素，可以抑制后茬作物上病害的發生，如甜菜、胡蘿卜、洋蔥、大蒜等根系分泌物可抑制馬鈴薯晚疫病發生，小麥根系的分泌物可以抑制茅草的生長；
（4）合理輪作換茬，因食物條件惡化和寄主的減少而使那些寄生性強、寄主植物種類單一及遷移能力小的病蟲大量死亡。腐生性不強的病原物如馬鈴薯晚疫病菌等由于沒有寄主植物而不能繼續繁殖；
光合作用的措施范文5
關鍵詞：彩色馬蹄蓮（Zantedeschia hybrida）；凈光合速率；生理生態因子；日變化
中圖分類號：S682．2＋64 文獻標識碼：A文章編號：0439－8114（2011）13－2689-05
Diurnal Variation of Photosynthetic Characteristics on Calla Lily
（Zantedeschia hybrida）
HOU Yan1，PAN Yuan－zhi1，JIANG Bei－bei1，YANG Hui1，ZHOU Xin1，LI Jia－yi2
（1． College of Landscape Architecture， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China；
2．Xichang Tianxi Horticulture Co．， Ltd， Xichang 615013，Sichuan， China）
Abstract： The relationship between diurnal variation of photosynthetic characteristics and the environmental factors were studied on ‘Florex Gold’ （Zantedeschia hybrida） leave during blooming period by using the Li－6400 portable photosynthetic system． The results showed that the diurnal variation of net photosynthetic rate（Pn） presented a double－peak curve with a “midday depression”； and the peak value appeared at 10∶00 and 16∶00． There was conic relation between Pn and stomatal conductance（Gs）， photosynthetically active radiation （PAR）， air temperature （T）， relative humidity （RH）． In addition， there was significant positive correlation between Pn and Gs， PAR． The photosynthetic rate of calla lily was decided by Gs and PAR． They were the main influencing factors of photosynthesis of calla lily．
Key words： Zantedeschia hybrida； net photosynthetic rate； eco－physiological factors； diurnal variation
彩色馬蹄蓮（Zantedeschia hybrida）原產于南非，屬天南星科（Araceae）馬蹄蓮屬（Zantedeschia）多年生球根花卉［1］。彩色馬蹄蓮花姿艷麗、花型獨特，不僅是切花中的佼佼者，盆栽也深受人們的喜愛，有逐漸取代“球根花卉之王”百合之勢，被公認為21世紀的“彩色百合”［2］。目前國內外對彩色馬蹄蓮的研究多集中在組織培養［3－5］、環境因子及激素對花期的影響［6－8］等方面，對彩色馬蹄蓮光合生理特性及其與環境因子的關系研究鮮有報道。該研究以彩色馬蹄蓮品種Florex Gold為材料，對其光合日變化特征以及光合生理與環境因子間的關系進行了探討，以期揭示彩色馬蹄蓮光合作用的基本生理生態特征，分析彩色馬蹄蓮生長的適宜生態條件，為其引種及制定高效栽培措施提供理論依據。
1材料與方法
1．1試驗地概況
試驗地選擇在四川省西昌市天喜園藝有限公司彩色馬蹄蓮生產基地進行。試驗地平均海拔為
1 500 m，氣候條件為熱帶高原季風氣候，全年平均氣溫17．2 ℃，年平均日照時間2 432．1 h。
1．2供試材料
供試材料為從新西蘭引進的金黃色系彩色馬蹄蓮品種Florex Gold。選擇健壯無病、色澤光亮、芽眼飽滿的種球（直徑2～3 cm）于2009年4月14日下種。下種前將種球用多菌靈800倍稀釋液消毒15 min，然后將種球放在通風陰涼處干燥處理1 d。栽培基質為泥炭與珍珠巖（質量比7∶3）的混合基質，采用100 ℃左右的蒸汽消毒60 min，以確?；|無病毒?；|中全氮、全磷、全鉀的含量分別為1．45、1．65、3．43 mg／kg。
1．3研究內容與方法
試驗選擇在彩色馬蹄蓮Florex Gold的花期進行，于2009年6月27日采用Li－6400便攜式光合測定儀測定。選取生長健壯的彩色馬蹄蓮10株，每株測定上數第4位功能葉片。測定時間為8∶00～18∶00，每2 h測定1次，測定的光合參數包括葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉片水壓虧缺（VPD）、光合有效輻射（PAR）、葉溫（Ti）、氣溫（T）和空氣相對濕度（RH）等，分析數據取平均值。
水分利用效率（WUE）＝凈光合速率（Pn）／蒸騰速率（Tr）（μmol CO2／mmol H2O）［9］；氣孔限制值（Ls）＝［大氣CO2濃度（Ca）－胞間CO2濃度（Ci）］／［大氣CO2濃度（Ca）－CO2補償點（J）］×100％。式中CO2補償點忽略不計［10］。
運用Excel和DPS軟件對測定數據進行分析處理與統計。
2結果與分析
2．1環境因子的日變化規律
從圖1可以看出，大氣溫度從早晨開始上升，全天的最高溫度出現在14∶00，之后緩慢下降；空氣相對濕度早晨最高，14∶00出現全天最低點，氣溫與空氣相對濕度呈極顯著負相關關系；光合有效輻射從早晨8∶00開始升高，最大值出現在14∶00，之后迅速降低；Ca在早晚較高，隨著氣溫和光合有效輻射的上升，Ca逐漸下降，16∶00達全天的最低點，之后伴隨著氣溫和光合有效輻射的迅速下降，Ca才開始回升，Ca日變化規律與PAR呈顯著負相關關系。
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2．2光合特征參數的日變化規律
由圖2a可以看出，彩色馬蹄蓮Florex Gold凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，具有明顯“午休”現象，第一個峰出現在10∶00，第二個峰出現在16∶00。從早上8∶00開始，隨著時間的推移，光強不斷增加，氣溫也逐漸升高，凈光合速率迅速上升，10∶00出現全天的第一個峰值，此后，光強和大氣溫度進一步升高，空氣相對濕度和大氣CO2濃度逐漸下降（圖1），凈光合速率下降至14∶00時出現光合“午休”的最低值，之后隨著光強和氣溫的降低，凈光合速率又開始升高，16∶00出現全天的第二個峰值。16∶00之后隨光強的進一步減弱，氣溫降低，凈光合速率開始迅速減小。蒸騰速率在早晨和傍晚均比較低，隨著光強和氣溫逐漸升高，空氣相對濕度降低，葉片氣孔開放度加大，蒸騰速率也逐漸升高，蒸騰速率在12∶00出現最高峰，之后緩慢下降，14∶00以后下降幅度加劇。
由圖2b可以看出，彩色馬蹄蓮Florex Gold的氣孔導度和凈光合速率的日變化趨勢有一定的相似性，呈“雙峰”曲線，最大值出現在上午10∶00，兩者呈極顯著正相關（r＝0．902）。植物的胞間CO2濃度在早、晚均比較高，8∶00至16∶00期間，胞間CO2濃度呈緩慢下降趨勢，16∶00以后其值有小幅上升，這可能與大氣中的CO2濃度的變化有關（圖1b）。
由圖2c可以看出，在8∶00～14∶00之間，彩色馬蹄蓮Florex Gold的葉片溫度逐漸升高，其趨勢與大氣溫度變化大體一致，葉溫略高于氣溫，與此同時，葉片水壓虧缺逐漸升高。彩色馬蹄蓮葉溫和葉片水壓虧缺的峰值均在14∶00出現，并對應著氣孔導度的谷值，這表明正午的高溫低濕意味著更多的蒸騰失水，使彩色馬蹄蓮植株瀕臨脫水的威脅。由圖2可以看出，氣溫升高，氣孔導度和蒸騰速率增大，葉溫與葉片水壓虧缺增大；氣溫降低，氣孔導度和蒸騰速率減小，葉溫與葉片水壓虧缺隨之減小。分析表明植株葉片水壓虧缺與葉片溫度呈極顯著正相關（r＝0．981）。
由圖2d可以看出，葉片水分利用效率在早晨8∶00最低，雙峰值出現在10∶00和16∶00，16∶00達到最大值，這與植株的凈光合速率和蒸騰速率密切相關。植株的氣孔限制值呈單峰曲線，在16∶00出現最大值，這與植株葉片氣孔導度、大氣CO2濃度、胞間CO2濃度相關，相關性分析表明氣孔限制值與胞間CO2濃度、大氣CO2濃度呈極顯著正相關關系，與氣溫、相對濕度和氣孔導度呈顯著正相關關系（表1）。
2．3凈光合速率與氣孔導度及環境因子的關系
2．3．1凈光合速率與氣孔導度的關系由圖3a可知，當氣孔導度小于0．52 μmol／（m2?s）時，彩色馬蹄蓮葉片Florex Gold的凈光合速率（Pn）隨氣孔導度（Gs）的增大而升高。當氣孔導度增大至0．52 μmol／（m2?s）后，Pn反而有所下降?；貧w分析表明，彩色馬蹄蓮葉片的凈光合速率與氣孔導度間存在二次曲線關系，模擬方程為：Pn＝－54．62 Gs2＋56．766 Gs－2．512 9（F＝14．36＞F0．01＝10．00）
Farquhar等［11］提出在植株“午休”現象產生時，Ci降低，Ls升高，光合速率的下降主要是由氣孔限制因素引起；Ci升高，Ls降低，光合速率的下降則主要是由非氣孔限制因素引起。試驗數據表明，植株“午休”現象出現時，表現為Ci降低，Ls升高，根據該理論，彩色馬蹄蓮在中午光合速率下降主要是由氣孔限制因素引起的，氣孔導度的下降，阻止了光合作用所需CO2的供應，使葉片中CO2的溶解度降低、Rubisco酶對CO2的親和力降低，從而影響彩色馬蹄蓮的光合速率。
2．3．2凈光合速率與光合有效輻射的關系彩色馬蹄蓮凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）間存在著二次曲線關系：Pn＝-0.02 PAR2＋0．021 8 PAR＋0．021 6（F＝12．33＞F0．01＝10．00）。
由圖3b可知，光合有效輻射低于1 275 μmol／（m2?s）時，彩色馬蹄蓮凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而升高；當光合有效輻射高于
1 275 μmol／（m2?s）時，凈光合速率隨著光合有效輻射的增加而減小。當光合有效輻射超過光合系統所能利用的量時，光合速率便會下降，出現光抑制現象。正午時分，光合有效輻射高于1 275 μmol／（m2?s），溫度升高，濕度減小，氣孔導度也減小。當強光和這些環境脅迫因子同時存在時，光抑制則會加劇，同時也證明了彩色馬蹄蓮植株存在光合“午休”現象。
2．3．3凈光合速率與大氣溫度的關系統計分析結果表明，彩色馬蹄蓮Pn與T之間有著二次曲線關系：Pn＝－0．144 8T2＋9．782 8T－154．97（F＝34．16＞F0．01＝10．00）
由圖3c可知，大氣溫度低于33．50 ℃時，彩色馬蹄蓮凈光合速率隨大氣溫度的升高而升高；當大氣溫度高于33．50 ℃時，凈光合速率隨大氣溫度的升高而降低。溫度作用于植物的整個光合過程，主要是控制著參與反應的酶的活性。試驗結果表明，彩色馬蹄蓮在28～32 ℃凈光合速率較高，30 ℃左右的溫度最有利于彩色馬蹄蓮進行光合作用。
2．3．4凈光合速率與大氣相對濕度的關系彩色馬蹄蓮Pn與RH之間存在二次曲線關系：Pn＝
－0．021 RH2＋2．5063 RH－60．661（F＝35．576 3＞F0．01＝10．00）
由圖3d可知，RH低于60％時，彩色馬蹄蓮Pn隨著RH的增大而升高；當RH高于60％時，Pn隨著RH的增大而降低。因此，空氣相對濕度過高或過低均不利于彩色馬蹄蓮光合作用的進行。當空氣相對濕度在60％左右時，光合速率達到最大，最有利于彩色馬蹄蓮進行光合作用。大氣濕度直接影響著植株的蒸騰作用和葉片水壓虧缺，從而間接調控著彩色馬蹄蓮的光合作用。
3小結與討論
彩色馬蹄蓮光合特性及其與環境因子之間的關系是制定其高效栽培措施的理論基礎。試驗結果表明，彩色馬蹄蓮Florex Gold凈光合速率的日變化曲線為“升－降－升－降”雙峰型，雙峰分別出現在10∶00和16∶00，存在明顯的光合“午休”現象，這與同科植物紅掌［12］、半夏［13］和廣東萬年青［14］的凈光合速率日變化相似。8∶00以后，隨著氣溫和光強的增加，葉片氣孔的開度加大，氣孔導度增加，蒸騰速率加快，對其光合作用產生了有利的影響。但是，植株在中午強光和高溫下受到光抑制，甚至可能出現光氧化現象［15］，所以植株在中午出現“午休”現象。上午
10∶00左右的光強、氣溫和空氣濕度等環境因子最適宜彩色馬蹄進行蓮光合作用。
彩色馬蹄蓮葉片凈光合速率（Pn）與氣孔導度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（T）以及空氣相對濕度（RH）均存在極顯著的二次曲線關系。彩色馬蹄蓮葉片的凈光合速率（Pn）隨氣孔導度（Gs）的增大而升高，但氣孔導度大于0．52 μmol／（m2?s）時，凈光合速率有所下降。氣孔導度影響著胞間CO2濃度，同時也影響著葉片的蒸騰速率，相關性分析表明凈光合速率與氣孔導度呈現出極顯著的正相關關系（r＝0．902），光合速率的下降主要是由氣孔導度引起的，光合作用主要限制因素是氣孔因素，這與Farquhar等［11］的研究一致。光合有效輻射同氣孔導度共同決定著彩色馬蹄蓮的光合速率，是植株光合作用的主要決定因素。
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西昌年平均氣溫為17．2 ℃，年平均日照時間為2 432．1 h，具有適合彩色馬蹄蓮生長發育的氣候條件，但在6、7月份中午的凈光合有效輻射常接近或超過1 300 μmol／（m2?s），溫度高于35 ℃，相對濕度在50％以下，光照過強、溫度偏高和濕度較低，導致葉片蒸騰速率及氣孔導度下降，影響植株光合作用的正常進行。這就要求彩色馬蹄蓮栽培應盡可能選擇在避開陽光直射的坡地，并保證水分充足供應，在正午前后適當采取降溫措施，盡量避免或減輕光合“午休”現象，以利于光合作用的充分進行，提高彩色馬蹄蓮的光能利用率，提高其鮮花產量和種球品質。
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光合作用的措施范文6
[關鍵詞] 光合作用；綠葉功能；葉面積系數；群體冠層表面積
人類生產活動的目的，從根本上說，是以最少的空間和資源，謀求最大的效益。綠色植物的生產也是一樣，但其最大空間效益的獲取，離不開綠葉?，F就如何發揮綠葉功能，提高綠色植物空間效益及產量的共性關鍵問題，作一深入探討。
一、相關名詞解釋——作物封行和林木密郁閉
本文所述的作物封行，通俗地講就是作物長到一定程度，葉面積增大，把地面全部覆蓋，看不到行間的地面了。
本文所指的郁閉度，是喬木樹冠彼此相接，遮蔽地面的程度。簡單地說，是指林冠覆蓋面積與地表面積的比例。用十分數表示，以完全覆蓋地面的程度為1，依次為0.9，0.8，0.7等。其中，郁閉度達到0.7及其以上時，稱為密郁閉[1]。
二、綠葉——光合作用的重要器官
1.綠色植物的特點
綠色植物體內含有大量葉綠素，其最大特點是能進行光合作用，即利用太陽的光能，將水和二氧化碳合成為有機物。所以，綠色植物通過光合作用，以自己制造的有機物來維持生活和生命，是能夠自養的植物。而光合作用乃是地球上最重要的化學反應[2]，是構成植物產量的基礎，也是人類和動物賴以生存的必要條件。
2.綠葉是光合作用的重要器官
葉綠素大量存在于植物的葉子中，即綠葉之中。當然，植物體的其他部分，如莖、干、枝、花、果等部位，有時也有葉綠素。如存在于莖中的，有仙人掌（Opuntia dillenii）、木賊草（Equisetum hiemale）等；存在于枝條中的，有木麻黃（Casuarina equisetifolia）、柳杉（Cryptomeria fortunei）等；存在于果實中的，有油菜（Brassica campestris）角果等。但就絕大多數植物來說，葉綠素則大量存在于葉子之中，如葉菜類、苦丁茶（Ilex latifolia）和香樟（Cinnamomum camphora）等等。植物體除葉子之外的其他部位，雖然也有葉綠素，但比起葉子來，其含量可說是微乎其微。所以，綠葉是光合作用的主要器官和載體，是有機物制造的源泉。
三、綠葉——植物遮蔽的主要因素
與世界上一切事物無不具有兩重性（即對立統一規律）一樣，綠葉既是植物光合作用的重要器官，同時也是構成植物遮蔽、有礙光合作用的主要因素。這表現在植物植株上部枝葉對下部枝葉構成庇蔭；外部枝葉對內部枝葉構成庇蔭；在植株群體密郁閉或封行之后，還會對鄰株植物造成側方庇蔭。當然，植物體各部分都有庇蔭作用，但這種庇蔭主要源自綠葉（葉子）自身。因為綠葉通常要占據植物體空間的絕大部分，而其他部位則是次要的。例如根據筆者測定，一株3年生的苦丁茶苗木，其葉面積占到全株各部位面積總和的95.45%；一個早竹植株，葉面積占全株的94.87%。處于幼齡期的植物，葉面積占有比例更大，例如葉菜類和水稻等禾本科作物，甚至高達100%。
植物群體在封行或密郁閉郁閉之前，雖然植株上部枝葉對下部枝葉有一定的庇蔭作用，但由于植株間空隙較大，側方陽光充足，光合作用仍能正常進行；何況光合作用是由光反映和暗反映所組成的。但一旦達到封行或密郁閉之后，綠葉的遮蔽弊病就突顯出來，株間就無空隙或很少有空隙，致使植株中下部綠葉，幾乎全部處于被遮蔽狀態。在這種狀況下，植株中下部只剩下散射光線，光合作用不能正常進行，植物生長量受到影響[3]。
發明專利公開號CN1535565A“一種苦丁茶苗木修剪方法”，對郁閉度達到1.0的大葉冬青苦丁茶（Ilex latifolia Thunb.）1～2年生散播實生苗木，實施葉片修剪。方法是將苗木的每個葉片剪去前半部分，保留下半部分。據測定，該苗木經葉片修剪后，葉面積系數由原來的3.1降到2.0；郁閉度由原有的1.0降到0.6；冠層表面積系數，從原有的1.1提高到1.9左右。苗木有效冠層（綠葉層）厚度，從20cm增加到35cm。從而促進了苗木質量，使規格苗比例增加15%～20%；造林成活率提高21%。究其原因，是在密度較大的情況下，經葉片修剪后，葉面積系數雖大幅度減少，卻使光照條件得到改善，冠層表面積系數顯著增加。因而有效地促進苗木生長，提高了苗木質量。所以，葉面積和葉面積系數并不是在任何情況下都是越多越好，它要受到光照條件的制約（參見圖1、圖2）。
圖1 圖2
圖1：苦丁茶未修剪的苗木示意圖
圖2：苦丁茶經修剪后的苗木示意圖
圖中：1 梢部，2 葉片，3 苗木干部
再舉一水稻倒伏的例子。水稻倘在近熟期，由于各種因素引起植株倒伏，往往會嚴重影響到產量。這首先是由于臥地狀態下的水稻莖干，植株重疊，莖葉相互遮蔽，光照條件惡化，大大降低了葉子對太陽光的截獲量，必然會影響到水稻的產量和效益[4]。其次，倒伏后，水稻莖干由直立狀態轉變為臥地狀態，植株占地面積提高，葉面積系數明顯減少，最差時以至會接近于1，使光能利用效率大大降低了。當然，還有其他一些次要的原因。據報道，小麥在花期倒伏（指傾角＞60°），其平均667㎡產量，比對照減產26.52%[5]。也是基于同一道理。
四、綠葉和陽光
1.綠葉與光合作用
光合作用是綠色植物利用太陽能將二氧化碳和水轉化為碳水化合物并放出氧氣的過程。其中陽光可以比喻為原動力，綠葉是載體，二氧化碳和水是原材料，三者缺一不可。本文僅就原動力和載體而言，二者互為條件。也就是說，光合作用既要有綠葉（含葉綠素），也要有陽光，二者不可偏廢。沒有綠葉，光合作用失去載體，根本不能進行；沒有陽光，或在遮蔽下的綠葉，光合作用就失去原動力，也根本不能進行，或者不能正常進行。
總之，光合作用要求在單位面積上，有盡可能多的不被遮蔽綠葉（有陽光照射的綠葉）；因為被遮蔽的綠葉再多也沒有用，有時反而有害[3][6]。
2.綠葉與光能利用率
綠色植物的光能利用率，指的是單位地面上植物光合作用累積的有機物所含能量占照射在同一地面上日光能量的百分率。葉面積系數和冠層表面積系數，則是衡量綠色植物光能利用率的重要標志[3][6]。
（1）葉面積系數及其局限性
葉面積系（指）數是單位土地上的植物葉面積的總和，即葉面積與土地面積的比值。在植物群體密郁閉（或作物封行）之前，一般葉面積系數愈高，光能利用率也愈高；反之亦然。但在作物封行或林木密郁閉之后，隨著光照環境變差，植株內或植株間綠葉相互遮蔽；此時葉面積系數雖然較高，但其光能利用率卻未必也較高。這說明，葉面積系數只能在一定時期內，反映光合作用的一個方面——綠葉面積的多少；卻不能反映出光合作用的另一方面——光照環境究竟如何。所以，葉面積系數是作物封行或林木密郁閉前光能利用率的重要標志，卻不能成為此后光能利用率的標志，頗具局限性。為此，特提出冠層表面積系數的新概念。
（2）冠層表面積系數及其意義
冠層表面積系數是單位土地面積上植物冠層表面積數（喬木也稱樹冠采光面積系數）。其中，冠層表面積是指綠色植物冠層（樹冠或草冠）外表，接受光照射的表面積。冠層表面積系數愈高，植株光能利用率愈高，反之亦然；無論在作物封行或林木密郁閉之前，還是此后，都是如此。不過，在作物封行或林木密郁閉前，一般陽光照射不成問題，其主要矛盾方面是綠葉。在此后，綠葉方面降到了次要位置，陽光照射則上升為主要矛盾方面。所以前者重在增加綠葉，后者重在改善光照環境，二者措施有顯著差別。
冠層表面積系數計算公式如下：
R1=As/Al 公式中 R1為冠層表面積系數
As 為冠層表面積
Al 為土地面積
冠層表面積系數由葉面積系數演變而來。葉面積系數雖然說明了植物葉面積和土地面積的關系，即單位土地面積上葉面積之多少，但并不能反映出植物的受光狀態。因為綠葉既是光合作用的載體，同時也是構成植物遮蔽的主要因素。如果沒有陽光，或者多數綠葉被遮蔽，那么葉面積和葉面積系數再高，也無實際意義。而冠層表面積系數則用冠層表面積來代替葉面積，能同時兼顧到綠葉和陽光兩個方面，因此較之葉面積系數，更能準確地反映出植物受光面積的大小和光能利用效率高低的實際情況，也更為實用，便于測定。例如，部分植物，葉片呈針形或鱗片狀，諸如蘆筍（Asparagus officinalis）和柏木（Cupressus funebris）；也有的植物如木麻黃（Casuarina equisetifolia）、柳杉（Cryptomeria fortunei），莖葉不分。他們的葉面積和葉面積系數是很難測定的，而冠層表面積和冠層表面積系數測定卻比較容易[3]。
關于冠層表面積的測定方法。在人工栽培中，普通的栽植方式，由于作物株行距離相等或基本相等，可以植株為單位，測定統計其冠層表面積。群體栽植方式，因作物株行距相差懸殊，可以小群體即按條（帶）或蓬（叢）為單位，測定統計其冠層表表面積。
3.綠葉與陽光的最隹平衡點
綠色植物群體密郁閉（或封行）前后是一個明顯的界線。在此之前，光照條件好，而且隨著植株的生長，（陽光照射下的）綠葉不斷增多，直至某個節點上，達到了最大值。這就是綠葉和陽光的最隹平衡點，也是其拐點。葉面積系數有拐點，冠層表面積系數也有拐點。在這個節點上，植物受陽光照射的綠葉最多，冠層表面積最大，綠葉所制造的有機物最高，植株生長速度也最快。因此，提高綠色植物空間效益和產量的關鍵，就在于設法最大限度地增加單位土地上的冠層表面積數（包括作物封行或林木密郁閉前增加有效綠葉面積）。
由于植株高聳的植物群體如喬木，上層枝葉對下層枝葉的遮蔽作用大，故對郁閉度的要求較低（即較低的郁閉度）。而植株低矮的植物群體如草皮，和貼近地面匍匐生長的植物等，由于上層綠葉對下層綠葉的遮蔽作用小，故對群體漏光率的要求也?。绰┕饴士尚。?。
處于綠葉與陽光最佳平衡點即拐點上的植物群體郁閉度，喬木約為0.65～0.70，茶樹和灌木約0.75～0.85左右。莖干低矮的草本植物及農作物，其綠葉與陽光的最佳平衡點，通常用漏光率來表示，且大多在10%以下。例如，水稻最佳平衡點時的漏光率約5%左右。匍匐生長的藤本植物和草皮，漏光率甚至可以為0%或接近于0%。
綠色植物一旦進入達到或超過一定郁閉度，尤其是林木達到密郁閉或作物封行時，光照環境就開始惡化，受陽光照射的綠葉迅速減少，冠層表面積縮小，植株生長也明顯慢起來。例如杉木人工林，當郁閉度達到0.8以上時，被壓木自然整枝（枯死）部位占樹高的1/3～1/2。黑松林，郁閉度0.8時，下層幼樹受壓，胸徑連年生長量開始下降。檫樹成片造林，郁閉度甚至在0.7時，自然整枝就非常明顯了[7]。
發明專利申請號200710068454.2《甘薯高籬式立體栽培方法》，系將薯藤扎綁在直立的竹竿或木竿支架上，任其向空中生長和伸展。該立體栽培方法的葉面積系數，由原有的1.2左右，升高到2.5。其拐點時的漏光率，估計也會隨之增加（未測定）。冠層表面積系數由1.1升至4.0左右。單位面積栽植株數增加35%。鮮薯單產比對照提高53.75%。
五、結論
關于植物群體冠層表面積的課題，在國內鮮有報道，國外已經開始有所研究[8-9]。
光合作用是地球上最重要的化學反應，是構成作物產量的基礎；而充分發揮綠葉功能，則是基礎的基礎。在自然界，植物種類繁多，環境條件千變萬化；各種作物的栽培技術，也因其種類和環境條件等的不同，而千差萬別。但是有一點卻是共同的：即為了提高作物空間效益及產量，無論何種綠色植物，在什么樣的環境條件下，都務必發揮綠葉功能，盡可能增加單位面積上的群體冠層表面積（包括作物封行或林木密郁閉前的有效綠葉面積）。這是綠色植物栽培的共性關鍵所在。
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