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歐李［Cerasushumilis（Bunge）Sok．］是我國特有的薔薇科櫻屬多年生落葉小灌木，主要分布在我國的北部地區，長期以來一直處于野生狀態而無人問津，直到20世紀90年代才受到人們關注而逐漸開始人工栽培［1］。陳書明［2］研究表明，歐李生殖期較長，外型美觀，具有極高的觀賞價值；其栽培品種的果實營養價值高，可食用，富含各種礦質元素和維生素［3］，適于鮮食與加工，是很有開發應用前景的第三代果樹，有“世界最矮小果樹”之名；其根和種子可以入藥，種子是有名的中藥材－郁李仁［4－5］；莖和葉含鈣量豐富，是牛羊等牲畜的良好飼料；同時歐李抗寒抗旱性強、耐鹽堿、耐瘠薄、根系發達，適應性強［2］，并有大量落葉歸還于根部，是綠化荒山、改良土壤、治理水土流失的優良樹種［6］。因此，歐李是集食用、藥用、飼用、觀賞等多種用途于一體的不可多得的生態經濟型樹種。近幾年，鑒于歐李特殊的生態經濟價值，我國南方非主產區的部分省市也開始著手引進歐李，貴州于2008年始對歐李進行引種并開展適應性研究［5］。目前，歐李的研究熱點主要集中于新品種選育與繁殖［7－8］、栽培技術［9］以及果實新產品開發利用［10］等，而關于歐李光合生理特性的研究報道則較少。光合作用是自然界中非常重要而又特殊的生命現象，是太陽輻射能進入生態系統并轉化為化學能的主要形式，也是制約生態系統生物生產力最重要的生理過程［11］，植物的光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率等是植物重要的生理生態參數，其對于果樹栽培及管理具有重要的理論指導意義［12］。該試驗通過測定貴州初步引進的山西農業大學“歐李4號”品種葉片光合作用日進程，期望揭示出歐李在貴州喀斯特生態環境下的光合特性及其凈光合速率主要影響因子，以期為歐李在貴州喀斯特適應性評價提供部分依據，同時也可為歐李在貴州喀斯特石漠化地區扎根后的苗木培育、栽培管理等提供科技支撐與理論指導。 1材料與方法 1．1試驗材料 2010年12月在山西農業大學引種（1a生苗）至平塘縣克度鎮劉家灣栽植，株距1．2m，圃地四周較為空曠，土壤為喀斯特石灰土，栽植后進行統一的水肥管理。選取在正常水肥管理條件下，生長發育良好且大小相對一致的2a生歐李茁壯植株進行相關指標測定。 1．2試驗方法 于2011年10月選取晴朗無風天氣，在平塘克度鎮劉家灣利用Li－6400開放式光合作用測定系統（美國）標準葉室進行生理生態指標測定。每次測定3株植株，測定時選取葉位和葉齡相對一致的中上部向陽成熟功能葉，每片重復測定3次，取平均值，測定時間為9：00～17：00，每隔1h測定1次。儀器自動記錄葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、大氣CO2濃度（Ca）、氣溫（T）、光合有效輻射（PAR）、葉片蒸汽壓虧缺（VpdL）等參數。1．3數據分析用Excel和SPSS18．0軟件對所測數據進行統計與分析，圖表處理采用Excel軟件。 2結果與分析 2．1凈光合速率日變化 由圖1可知，歐李在秋季晴天的凈光合速率（Pn）日變化大致為不對稱雙峰型曲線。Pn在10：00左右達到第1次峰值7．96μmol•m－2•s－1，也是全天的最大值，隨后Pn緩慢下降，在午間略微表現出光合“午休”現象。之后Pn逐漸升高，但升高幅度較小，在15：00左右達到第2次峰值6．26μmol•m－2•s－1，與第1峰值相比降低較小，達到第1峰值的78．64％。最后，Pn隨著氣溫及光合有效輻射（PAR）的降低再次下降。 2．2生理生態因子日變化 2．2．1氣溫及光合有效輻射 溫度與光合有效輻射（PAR）均是影響植物光合作用的重要因子［13－14］。由圖2可知，作為環境生態因子的T及PAR在全天中的變化情況符合熟知的日變化規律，都為單峰曲線，并在午間達到最大值。同時可知，雖然測定時間為秋季，但此時氣溫仍可在午間達到近33℃的高溫。 2．2．2蒸騰速率及葉片蒸汽壓虧缺 由圖3可知，歐李蒸騰速率（Tr）及葉片蒸汽壓虧缺（VpdL）在全天中的變化具有較強的正相關性，與植物生理學常識相符。Tr、VpdL都為單峰曲線，峰值都處于14：00左右，而這段時間也是氣溫最高的時段，因此歐李可能是通過加強蒸騰作用以降低體溫，防止或降低高溫傷害。 2．2．3大氣CO2濃度及空氣相對濕度 由圖4可知，測定當天大氣CO2濃度（Ca）與空氣相對濕度（RH）變幅較小，前者在午間最高，后者在午間最低。 2．2．4氣孔導度及胞間CO2濃度 在眾多前人的研究中都提到，氣孔導度（Gs）及胞間CO2濃度（Ci）對植物光合作用具有較大影響［13］。氣孔是CO2與水蒸汽進出植物體的門戶，因此葉片氣孔的開放程度對于植物光合作用以及蒸騰作用具有非常重要的調控意義。由圖5可知，歐李Gs從早間開始逐漸降低，13：00～14：00這段午間時分有個升高的過程，總體上看來與Tr相似性較低。許大全［15］對光合作用與氣孔限制的分析時提出，Gs與Tr一般情況下具有較強正相關關系，歐李Gs與Tr的變化關系不太符合這一規律。Ci一定程度上反應了葉片內光合及呼吸作用的狀況，同時也與氣孔的開放程度密切相關。由圖5可知，歐李Ci在10：00之前逐漸降低，與Pn變化相反，隨后略微上升之后又逐漸下降，到Pn達到下午峰值時開始升高。這是由于傍晚PAR及Gs都處于低水平，不利光合作用進行，夜間不進行光合作用，同時植物呼吸作用不斷釋放CO2導致傍晚開始Ci逐漸升高，直到早間光合作用開始后Ci逐漸降低。午間前后由于Gs開放程度有所加大，氣孔阻力略微降低從而降低了葉片與外界氣體交換的難度；其次，Pn在這段時間逐漸升高，加大了細胞內CO2的消耗，因此，午間前后Ci逐漸下降。#p#分頁標題#e# 2．3影響凈光合速率的主要生理生態因子分析 植物凈光合速率受外部環境生態因子和內部生理因子的共同影響，不但各個因子對凈光合速率的影響比較復雜，而且各個生理生態因子之間也存在相互影響。葉片凈光合速率與生理生態因子存在的綜合關系可用相關性分析及多元回歸方程表達。Pn以及各個生理生態因子的相關關系矩陣見表1，可知Pn與Gs、Tr以及PAR極顯著正相關，而與Ci及RH極顯著負相關。結合其它因子間相關性可知，當PAR增強時，氣溫升高，Tr加強，Pn也隨著升高，而Gs大部分時間與Pn同步變化，因此，在Pn升高而Gs能力加強的同時，CO2作為光合作用的原料被同化以及轉運，導致Ci逐漸降低。秋季中，歐李光合“午休”現象并不是很嚴重，這應該是光強與氣溫這2個外界因子總體上比夏季弱了許多的緣故。而根據相關性分析結果以及上述對各個生理生態因子日變化情況的分析可知，歐李光合“午休”（主要為12：00前后時間段）的主要原因是由于氣孔關閉所引起的氣孔限制。許大全［16］在分析光合“午休”現象時指出，判斷氣孔關閉是不是光合降低的原因最重要的依據為Ci是否也隨著Gs同時降低。歐李光合“午休”期間Gs不斷降低，Ci也逐漸降低，因此氣孔限制是其光合“午休”的主要因素將與歐李凈光合速率呈顯著、極顯著相關的數據進行逐步回歸，剔除部分變量，得到回歸模型。方差分析顯示（表2），F＝609．584，P＝0．000，按照α＝0．05水平拒絕回歸系數均為0的假設，得到Pn與生理生態因子間的回歸方程：y＝29．224－0．128x1＋18．220x2，R2＝0．969（1），式中：y為Pn，x1為Ci，x2為Gs。按α＝0．10水平進行t檢驗（表3），偏回歸系數均有顯著性意義。表示共線性診斷結果的指標容許度及方差膨脹因子大小適中（容許度＞0．1，0＜VIF＜10），因此拒絕共線性假設。回歸方程擬合系數R2＝0．969，顯示方程較為可靠。從式（1）可以看出，歐李凈光合速率主要受Ci及Gs的影響，其它因子雖然也有影響，但在回歸分析中已被剔除。偏相關系數的大小能夠表示對Pn影響的大小，因此，Gs對Pn影響最大、Ci次之，這一結果也從另一面印證了歐李光合“午休”現象的主要原因為氣孔限制因素。 3討論與結論 隨著歐李市場需求的逐漸增加，人工栽培技術的逐漸成熟，其價值日益明顯。充分利用貴州特有的氣候、土地資源優勢發展歐李產業，對充實貴州水果市場、推動貴州制藥產業發展、發展農村經濟、促進生態恢復與重建具有十分重要的意義［17］。凈光合速率大小在一定程度上顯示了植物生產力的高低。經測定，經貴州北引南種的歐李其秋季凈光合速率比種植于原產地區的歐李略低［18］。這一方面可能由于該試驗測定時間并不是在植物一年中生長最旺盛的夏季所導致；另一方面，也可能與引入時間尚短，還未完全適應貴州特殊的生態環境有關。據此判斷歐李在貴州的適應情況還不充分，未來應在系統研究中結合生長發育、產質量等情況開展歐李在貴州北引南種的綜合評價，并據此研究適于貴州特定環境的配套栽培技術與管理措施。從歐李光合作用及其影響因子分析推測，在苗期的石漠化地區栽培管理中，應注意通風透光，保證光照充足使得光合作用正常進行；但在午間光合有效輻射以及外界溫度過高時應適當遮蔭，以降低強光持續照射產生的光抑制及高溫的不良影響，從而縮短光合“午休”時間或降低光合“午休”的程度，提高光合作用水平。