經典遺傳學范例

一、新型網絡教育技術在促進教學目的實現中的作用和具體表現

1、新型網絡教育技術對醫學遺傳學教育改革的積極作用。

新型網絡教育技術是指運用現代教育理論和新型網絡教育技術，通過教育中教學過程和教育資源的設計、開發、利用來實現教學教育的改革與創新。新型網絡教育技術主要通過一下幾個方面發揮其積極作用。①培養拓展學生的研究精神與創新意識，增強學生主動性。學生通過新型網絡教育技術，改變了以往教師作為教育中心、教學活動主題的傳統模式，增強其主體地位和主體意識，為學生提供更為現實的思考環境。②為教學資源的存在形式提供了全新的載體。教學資源與教學成果作為信息的表現形式之一，尤其在先進信息爆炸時代，其巨大的數據體現亟須全新的載體，用以支持其產生、傳播、運用，儲存等。③拓展了資源共享平臺，新型網絡教育技術所依托的互聯網背后是一個巨大的資源庫，掌握最新的信息、資源是學習和研究的關鍵。網絡所提供的是一個完全透明的資源平臺，超越實踐空間的限制，信息共享從封閉走向開放，世界各地的學習者通過網絡共享資源，各取所需。

2、新型網絡教育技術的具體表現。

網絡教育技術的體現主要通過對過程和資源的運用和設計，因此在針對醫學遺傳學的教學中運用新型網絡教育技術的側重點主要有以下幾個方面：①提高醫學遺傳學教師的新型網絡教育技術技能。②提高醫學遺傳學專業學生的新媒體運用能力。③加強網絡教育技術的外部硬件條件，改善教育環境。

二、案例討論法在促進醫學遺傳學教學目的的實現中的作用和表現形式

1、案例討論法在促進醫學遺傳學教學中的積極作用。

摘要：

針對社會對人才培養質量的要求，結合地方院校的實際，對遺傳學實驗教學改革進行了探索．通過優化實驗內容，豐富實驗材料，運用現代教育技術，開放遺傳學實驗室，建立實驗評價體系等途徑，培養學生的專業實踐技能和創新能力，提高學生的綜合素質．

關鍵詞：

地方院校；遺傳學實驗；教學改革

遺傳學實驗是高等學校生物類專業的必修課．通過遺傳學實驗教學，對于培養學生動手能力、遺傳研究能力，以及學生發現問題、分析問題和解決問題能力［1］，具有重要的作用．但是，現行的遺傳學實驗教學中，普遍存在以驗證遺傳的基本規律為主，缺乏綜合性、研究性實驗；多數遺傳學實驗經歷時間長，一次實驗課僅有約3學時，許多實驗操作不得不由教師代替完成，學生真正動手操作時間較少，很難對學生開放實驗室；教學手段上以一臺顯微鏡打天下，實驗內容多局限于細胞遺傳學范圍內；實驗成績評定上，不管實驗過程和結果，只要實驗報告寫得好，實驗成績就高．這些問題制約了學生發現問題、分析問題、解決問題能力和動手能力的培養［2－5］．面對這些困難和挑戰，必須改變實驗教學的傳統思想和觀念，開辟實驗教學新思路，構建適應新形勢的新型實驗教學模式．為此，我們針對社會對人才培養質量的要求，結合地方院校的實際，對遺傳學實驗教學改革進行了探索，取得了一些成效．

1優化實驗內容，構建合理的知識體系

遺傳學科的不斷發展和研究領域的不斷擴大，遺傳學實驗與生物專業中的很多學科的實驗相互滲透、相互聯系．在遺傳學實驗教學中，我們對實驗體系和教學內容做了如下改革．

【摘要】

生物是一門具有微觀性的自然科學，高校學生在學習生物的過程中，很難對相關的知識點進行完善把握，更多的是需要通過相關的案例與實驗來進行了解與學習，因此案例教學在高校生物教學中是很有必要的。本文在對案例教學加以概述的基礎上，概括了案例教學的重要意義，并舉例分析了這種教學方法在高校生物教學中的實際應用。

【關鍵詞】

案例教學；教學方法；高校生物；應用分析

1前言

在傳統的高校生物教學中，教師在課堂上往往只是一味進行知識灌輸，而直接忽視了學生在教學活動的主體地位，致使教學成為了一項枯燥、乏味的活動，使得學生對教學產生反感的情緒。而當下，隨著生物課程改革的不斷深入，生物教學的方法與模式已經有了根本性的轉變，學生在課堂中的主體地位有了很大的提高，教師也開始注重對教學方法的改進與創新，在教學中在兼顧知識傳授的同時，利用“互動式”、“啟發式”、“討論式”等多種方法來提高學生的課堂參與度，促進學生各方面能力的提升。而案例教學正是一種新興的教學方法，符合生物的學科規律與學生能力發展的需要，能夠有效促進學生素質的綜合提升。

2關于案例教學的概述

1植物遺傳工程目前的植物基因工程可通過生物載體細胞注射、基因槍高速細胞子彈轟擊等技術向幾乎所有的植物輸入外來植物基因。以前導入植物體的外源基因只限于外源報告標記基因，抗卡那霉素和抗潮濕鏈霉素基因。最近已導人了BUR等抗除草劑基因、鑲嵌病毒外殼基因、雞蛋蛋白基因、豆血紅蛋白基因和谷酞胺酶合成基因。此外，抗病、抗蟲基因的導入也有所報道，對于控制單寧合成的酶基因已被克隆。

目前關于植物—病原物相互關系的分子生物學研究主要著眼于病原物基因工程，即從病原菌中或植物本身克隆制備出致病基因與調節基因，以及獲得病原物的特異性DN段用于病原分類及病害檢測。

自1986年首次獲得能抗煙草花葉病毒的轉基因煙草植株后，目前已利用基因工程獲得許多抗病毒植株，如抗花葉病毒首楷，抗花葉病毒黃瓜，抗X病毒和Y病毒馬鈴薯等。生物誘導廣泛應用于植物對真菌、病毒及類病毒、細菌等病原物抗性的誘導，在煙草、黃瓜、西瓜、甜菜、馬鈴薯、小麥、蘋果、番茄、棉花、水稻等諸多植物中已見報道。

生物誘導包括:用非病原菌誘導，用異種病原菌誘導，用弱致病力菌株誘導，用熱殺死的病原菌誘導等方法，誘導對病原菌的抗性。生物技術創造了越來越多的基因植物，如消除了腐爛基因的耐貯存番茄，抗病蟲害長頸南瓜，抗蟲害轉基因土豆，抗棉鈴蟲棉花，抗白葉枯病轉基因水稻等等。植物細胞工程包括莖尖脫毒、快速繁殖、花藥、小抱子培養、染色體工程、單倍體育種、原生質體培養、細胞融合等技術。植物細胞融合技術可克服遠緣雜交中的不親和障礙，更加廣泛地組合起多種植物的優良遺傳性狀，從而培養出理想的植物新品種。脫毒快速繁殖技術在經濟作物、花卉、果樹上應用效益顯著，快速繁殖成功的植物已有四百多種，其中甘蔗、菊花、康乃馨、草萄、蘭花等等已投入生產。

在作物育種方面，用花藥培養和染色體工程育種等技術與常規育種技術結合的方法已培育出許多具有特殊抗性、耐性的優良新品種，利用花藥培養技術獲得純合基因型已在小麥、水稻等谷類作物上廣泛應用。

以原生質體培養再生植株方面，近幾年內取得了突飛猛進的進展。一些作物如赤豆、大豆、刀豆、棉花、油菜等重要經濟作物已成功地從原生質體再生成植株，特別是一直認為難以培養的禾谷類，如水稻、大麥、小麥、谷子、高粱的原生質體培養都已相繼突破。木本植物成功的例子也逐漸增加。藥用植物與真菌原生質體培養的進展也十分迅速。以上的成就，為利用原生質體的遺傳操作改良農作物打下了堅實的基礎。

利用原生質體融合獲得體細胞雜種，最近又研究出了利用卡那霉素和潮濕鏈霉素的抗性互補來選擇雜種細胞的方法。中國在單倍體研究上一直處于國際領先水平，原生質體培養及細胞融合研究也趨于國際同類研究水平。

第一篇：植物免疫課程教學改革

摘要：

“植物免疫學”是北京林業大學森林保護專業新開設的專業選修課，課程內容具有較強的專業性，理論知識與應用結合緊密。結合選課學生的特點以及“植物免疫學”課程內容和發展的特點，經過2年的教學實踐，通過對教學內容、教學模式以及考核體系等進行改革和探索，形成了基礎知識、前沿進展與實踐應用技術互為補充的課程內容體系，并引入了翻轉課堂、微課教學、案例教學、文獻閱讀研討教學、參與式實驗教學等教學模式，構建了從課堂、課下、實驗、研討以及考試等多方面的考核體系，以期達到提高教學質量、培養學生的創新能力和提升學生綜合素質的目的。

關鍵詞：

植物免疫學；森林保護；教學改革

森林保護專業旨在培養具有林業有害生物監測、檢疫和防控的科研、教學、科技開發與推廣、行政管理等工作的高級科學技術人才。森林保護專業在1998年曾被取消歸入到林學專業，但由于我國林業發展過程中面臨著越來越嚴重的有害生物災害，教育部于2012年又重新設立森林保護專業。2014年，我國也首次從國家層面作出了關于林業有害生物防治工作的重大決策部署，國務院辦公廳頒布實施了《關于進一步加強林業有害生物防治工作的意見》，使森林保護工作迎來新的發展時期。同時，隨著人們認識的不斷發展，傳統的森林保護逐漸向森林醫學演變［1］。為此，北京林業大學修改了森林保護專業本科生培養方案，增設了“植物免疫學”課程。該課程為北京林業大學森林保護專業高年級本科生的專業選修課，學生通過“植物免疫學”課程的學習，可以系統地了解植物的抗病性，充分掌握其類型、機制、遺傳規律、變異規律，發揮其在植物病害防治過程中應有的作用。筆者根據近2年的教學實踐，針對“植物免疫學”課程的特點及存在的問題，提出了該課程的教學內容、教學模式以及考核體系等方面的改革方案，以期達到提高教學質量、培養學生創新能力和提升學生綜合素質的目的。

一、“植物免疫學”課程的特點

抗戰前，中國已有金陵大學農學院、中央大學農學院、四川大學農學院和浙江大學農學院四所“名牌”農學院。而在1946—1949年短短4年時間里，北京大學農學院就“白手起家”一躍成為當時國內最好的農學院，“由這兩個農學院(北京大學農學院和清華大學農學院)為主體合并組成的北京農業大學更是遠強于當時由中央大學農學院、金陵大學農學院及浙江大學農學院部分系合并組成的南京農業大學”。這是俞大紱在學科系別設置、籌資與人才選聘等方面所做的貢獻。

一、科學設置學科系別

“農業為較復雜學科，復深于地域性，教學之實施，實宜因時因地而變，以謀當地需要之適應。”［2］“俞大紱在金陵大學辦農學院的經驗豐富。”［3］

(一)從理論和農業實踐出發科學設置學科門類和系別

俞大紱在對北京大學農學院進行專業設置時進行綜合考慮，最后確定了農藝學、園藝學、森林學、畜牧學、獸醫學、昆蟲學、植物病理學、農業化學、土壤學和農業經濟學共10個系。大致分為基礎學科和應用學科兩大門類。1.農業基礎學科類植物病理學系要求必須具備高深的化學知識，防病比得病后再醫治要有利且容易，要求在經濟性原則下開展植物病害集體防除和抗病育種等研究。農業化學系開展農產品分析和農產品加工方面的研究，當時的農產品加工以釀造為主，與園藝品制造不同，以理論化學、生物化學、高等有機化學為基礎。土壤學系研究土壤的改良和土壤與作物的關系，主修土壤肥力、土壤微生物學、土壤物理、測量學等課程。2.農業應用學科類農藝學系中遺傳學是主課，也是育種學的基礎;作物學則分門別類設有稻作、棉作等專門課程;還要學習偏重于田間的試驗設計學。園藝學系的園藝品制造與高等物理化學有著密切關系，一切園藝產物需要調制、貯藏和裝罐，這都是研究的對象。昆蟲學系研究如何進行害蟲的防治，主要學習昆蟲毒理、殺蟲藥劑及經濟昆蟲學。森林學系以樹木學為基礎，研究造林學、森林利用，最終目標為促進林業發展。畜牧學系注重家畜育種和家畜飼養，動物遺傳是其基礎課程。獸醫學系研究的對象是家畜，學習解剖學、藥物學、組織學、寄生蟲學等。農業經濟學系著重于社會科學，學生要有自然科學與農業基本常識。主要有農業統計、農村經濟、農村調查、農村社會、農業政策等課程。

(二)以前瞻性和因地制宜的理念指導科系設置

俞大紱1920—1924年在金陵大學農學院進行本科階段學習，1928—1932年在美國愛荷華州立大學農工研究院學習，獲博士學位。1914年，金陵大學始辦農科，1930年，金陵大學農科、林科改組為農學院。金陵大學農學院仿照西方農科大學創設農業系科。至抗戰結束，大學本部下設農業經濟、農藝、農村教育、植物學、園藝、森林、蠶桑、植物病蟲害與農業工程學共9個系以及農業專修科、林業專修科和農業推廣部，學科門類已很齊全。而俞大紱在有悠久農業傳統的愛荷華州立大學的學習經歷又使他形成了一套自己的想法。他在北京大學農學院進行系科設置時，針對中國南北地域差異，不開設金陵大學農學院和浙江大學農學院設置的蠶桑(學)系，針對北京大學辦學思想、培養目標、學術資源等特點，注重學生基礎學科的培養。北京大學農學院在全國各農學院當中分系最多，其中昆蟲學、植物病理學、畜牧學、獸醫學和土壤學都是國內第一次單獨成系。其優勢是“分系多則必修學科可以比較少，或者更適宜于學習的需要，在學生課程的排列上，的確有許多方便和合理之處”［4］。其實這些新系的設置，既填補了國內空白，又偏重于農業領域更為基礎性的學科，同時也很好地利用了北京大學基礎理論教學方面的優質資源。

摘要:深度學習是一種培養學生高階思維能力的學習，其重視學習知識的批判理解，強調學習內容的優化整合，注重學習過程的建構總結，著意學習成果的遷移運用和問題解決。在高中生物學教學過程中讓學生進行深度學習，既有利于學生核心素養的提升，又有利于高效課堂的構建。

關鍵詞:深度學習;高中生物學;高效課堂

深度學習是指學生在理解學習的基礎上，批判性地將新思想融入原有認知結構中，將已有知識遷移到新情境中，以作出分析批判，從而解決問題。深度學習的課堂是發展性課堂，凝聚了教師獨特的教學機智、淵博的專業知識以及學生的真正參與，是注重生成性的動態課堂，是師生共同構建的學習共同體，而課堂教學的有效實施又是促進學生深度學習的載體。筆者立足于課堂教學中教師與學生的實際情況并結合深度學習相關理論，從高中生物學教學角度提出了促進高效課堂建構的幾點看法。

1創設教學情境，激發科學探究

深度學習理論的內涵強調，深度學習是一種有目的的將已學知識遷移到新的情境中以解決問題的學習。在實際課堂教學中，教學情境能否成功創設將會直接影響學生的思維判斷和情感投入等方面進而影響課堂教學效率。創設情境的方式多種多樣，可以通過社會生活、學生的認知沖突、生物科學史、生物前沿熱點、問題串設疑等方式來創設情境，有效激發學生對知識探索的強烈欲望，拓展學生的知識面，加強學生的內在學習動機并提升主觀能動性。例如，“伴性遺傳”這節知識與學生的生活比較貼近，很容易激發學生的學習興趣。教師可充分利用這一特點，首先列舉一位色盲女性生女孩被家人埋怨的事例，讓學生討論生男生女是由什么決定的?以日常生活的相關情境問題切入，學生很容易得出人類的性別是由性染色體決定的，然后借此讓學生了解X和Y染色體的結構差異，為后續深度學習作鋪墊。接著教師講述，二胎政策放開后，這位女性被家人催促生二胎，但她很苦惱，女兒沒有色盲，如果二孩是男孩會不會遺傳色盲呢?教師提供家系圖讓學生幫忙解決問題，此時學生興趣高漲，紛紛討論色盲的遺傳特點，教師不要刻意引導學生作出伴X隱性遺傳的假設，而是鼓勵學生提出問題:控制紅綠色盲的基因是位于常染色體、XY染色體的同源區段、XY染色體的非同源區段還是Y染色體上?學生分組討論作出假設，然后進行科學探究的驗證環節，學生深刻體會到在此科學探究環節中不僅涉及假說—演繹法，還采用了另一種重要的科學方法———遺傳學調查。教師在學生對群體調查結果作出預估的基礎上呈現真實調查數據，從而確證色盲為伴X染色體隱性遺傳病，學生對紅綠色盲遺傳特點“男女患病概率不同”有了直觀認識，最終得出伴性遺傳的概念，同時學生也順利解開了“該女性生男孩是否是色盲”這一謎題。學生進行深度學習的重要體現是能否激活原有知識解決日常生活生產中出現的復雜而真實的問題，平常生活中存在許多與生物學學科相關的真實現象或案例，創設促進學生深度學習的真實課堂情境能夠點燃學生的思維火花，喚起學生的情感碰撞，激發學生的社會責任感，提升學生靈活運用生物學學科知識解決生活實際問題的能力。

2優化教學內容，促進意義建構

教學內容是教學目標的具體化，教師對教學內容的優化組織在一定意義上影響著課堂中教學活動的開展、教學效果的反饋和教學目標的順利達成。利于深度學習的教學內容需要教師精心選擇、加工處理和有效重組教材，建立新舊知識之間的內在聯系，利用學生的前概念促進新知識的意義建構，從而幫助學生達到深度學習的最適狀態。例如，“減數分裂”一節的教學內容指出:大多數生物個體是由受精卵經細胞分裂、分化形成的，而受精卵是由精子和卵細胞經受精作用而來，精子和卵細胞是怎么形成的呢?會不會是通過有絲分裂形成呢?以馬蛔蟲為例，學生發現其配子中染色體的數目只有體細胞中的一半，學生調動已有的有絲分裂知識分析，若是通過有絲分裂，則染色體數目與實際相矛盾，由此引發批判性思維活動———推測可能通過一種特殊分裂而來，那染色體復制幾次?細胞分裂幾次?染色體怎么分離導致數目減半呢?教師可以讓學生分組利用模型探究減數分裂過程，有的小組模型顯示:姐妹染色單體先分離，同源染色體再分離，有的小組模型顯示同源染色體先分離，姐妹染色單體再分離。接著，教師不提供答案而是提供蝗蟲精母細胞減數分裂固定裝片，讓學生利用顯微鏡觀察檢測模型的正確性，學生在檢驗、修正自己小組模型的同時，順理成章地生成減數分裂的概念，并理解減數第一次分裂和減數第二次分裂的實質，最后，教師再利用動畫介紹精子和卵細胞形成過程中染色體的動態變化過程加深學生印象。在此節內容的設計中，學生利用模型直觀探究減數分裂機制，并學會用實驗證據檢測自己的結果，從而生成核心概念，做到了深層次地分析和加工知識，主動完成知識的有意義建構。建構主義理論認為:學生的學習過程是學生和學習內容發生交互作用的內化過程，要么通過同化把新知識納入已有認知結構，要么通過順應改組和擴大原有認知結構，把新知識包容進去。深度學習應關注學生對關鍵內容和核心知識的掌握，抓住教學的核心概念，優化教學的內容實質，減少記憶瑣碎知識的時間，建立完善的知識網絡體系，培養學生的知識遷移和邏輯推理能力，助推學生全面發展。

進入21世紀，水產養殖產品作為高品質蛋白源已得到人們的廣泛認同，水產養殖在世界食物供應中發揮的重要作用已得到國際社會的日益肯定，其可持續發展已成為世界共同關注的主題。作為世界水產品生產大國，中國養殖產量連續多年居世界首位，對外貿易占農產品出口凈收入的50%以上，出口額連續多年居大宗農產品首位。中國水產養殖已被國際權威專家認為是獲取動物蛋白最有效的途徑之一，是中國農業對世界的重大貢獻。隨著科學技術的快速發展，基因組測序為農業的快速可持續發展提供了新的契機。中國在水產生物基因組測序方面領先世界，但是對于基因資源的開發和利用，以及基因組資源在分子育種中的研究還面臨艱巨挑戰。   1研究背景   1．1發展水產養殖，促進經濟社會和諧發展   水產養殖是現代農業的重要組成部分，是促進農村經濟發展、調整農業產業結構、增加農民就業和收入的有效途徑，在建設和諧社會中發揮了重要作用?，F代水產養殖業將本著高產、優質、高效、生態、安全和可持續的要求，重視養殖生產活動與社會和生態環境可持續發展之間的協調，在保證養殖產業持續增長的同時，降低對生態系統造成的潛在影響。為此，水產養殖的可持續發展已引起國家和社會的高度關注，總理在十一屆全國人大一次會議的政府工作報告中特別強調要積極發展畜牧水產業，扶持和促進規模化健康養殖;《國家中長期科學和技術發展規劃綱要》也將積極發展水產業，保護和合理利用漁業資源作為建設現代農業的重要內容?；蚪M學及其相關技術的發展，正在帶動生命科學向系統生物學邁進，在推動基因資源高效研發的同時也推動了水產育種科學革命性的進步。   1．2開展基因資源研發，占據基因產業戰略制高點   基因資源已廣泛應用于農業、醫療、環境等方面并發揮著重要作用。誰擁有了基因資源及其利用的關鍵技術，誰就在基因產業的競爭中占有主導地位［1］。為此，各國紛紛加大基因研究力度，力求在基因產業研究中占據龍頭位置。在世界范圍內，為了巨大的商業利益，世界各國圍繞功能基因正在進行著一場沒有硝煙的戰爭［2］。各國對功能基因爭奪呈現白熱化，并成為繼國土資源之后的又一可供再爭奪、再占有的戰略資源。中國是人口大國，中國的人口、糧食、經濟發展與資源問題一直是國人關注的重大問題。中國作為世界第一水產大國，開展水產動物基因資源研究，發掘經濟性狀的關鍵基因，闡釋基因信號通路和調控網絡，加強水產動物生長發育、抗病抗逆等重要經濟性狀分子機制的深度解析，有助于開發具有我國自主知識產權的具特殊生物學功能的蛋白、多肽和新型功能食品、藥品等基因產品;有助于培育出優質、高產、抗逆的養殖新品種，從根本上解決水產動物“質”、“量”和“病”的問題［3］，同時有利于水產動物種質資源的保護與創新。   1．3開展基于全基因組信息的分子育種，促進水產動物育種跨越式發展   經典的分子育種概念主要是以分子標記為基礎進行標記輔助選擇、以轉基因技術為基礎進行的轉基因育種以及通過計算機技術進行實施的分子設計與虛擬育種。水產動物分子育種技術經過數十年的發展，已經進入基因組時代，并朝著分子設計育種的宏偉目標邁進。20世紀90年代末，美國、日本、加拿大、澳大利亞等國先后宣布啟動了多種水產經濟動物基因組研究計劃。我國也順利啟動和實施了牡蠣、半滑舌鰨、鯉魚、大黃魚等水產經濟動物的基因組計劃。基因組學的發展賦予了分子育種新的內涵和意義。對于已完成全基因組測序的物種來說，轉錄譜－表達譜技術、功能基因組技術、蛋白組技術、生物信息學技術等的迅速發展為開展基因組輔助育種奠定了扎實的基礎［4］。尤其是基因組規模的基因批量發掘和標記的開發，克服了傳統標記輔助選育僅能檢測部分遺傳變異，不能對所有的遺傳變異和遺傳效應進行檢測和估計的缺陷，使得全基因組規模的標記輔助育種和設計育種成為可能。在全基因組信息的輔助和指導之下，將會形成一門新的分支學科———“基因組育種學”，即完整的基因組輔助育種理論與方法體系。“基因組育種學”將基因組學信息和傳統的育種方法相結合，實現表型信息和分子信息的系統集成［5］。   2世界發展現狀與趨勢分析   2．1國際前沿技術與相關產業發展現狀與趨勢   伴隨著人類基因組草圖的及多種模式生物全基因組測序的完成，每年完成的基因組測序項目呈幾何級數上升。截至到目前，NCBI中的動物基因組項目接近400項，已完成基因組草圖的有150多項。據UCSC網站(genome．uc-sc．edu/)公示，目前已有多項農業動物的基因組項目在執行，包括牛、羊、豬、馬、雞等(www．animalgenome．org/)。而水產養殖動物全基因組測序工作則進展相對滯后，已經實施的項目有鱈魚、羅非魚、鯰魚、大西洋鮭等。隨著眾多經濟生物全基因組測序項目的完成，當務之急是如何將海量的基因序列信息轉變為有用的生物學知識，進而使這些知識轉化成技術并被產業化應用。目前基因組后續研究主要包括兩大方面:一是利用反向遺傳學手段對基因資源進行研發。其基本策略包括:全基因組測序、生物信息學分析或采用基因克隆等途徑獲得候選基因;在基因組、轉錄組、蛋白質組和代謝組水平對候選基因進行功能評價和基因功能驗證;根據基因的性質決定其是用于動物的遺傳改良還是用于蛋白產品的獲得。二是以SNP(singlenucleotidepolymorphism)為代表的基因變異檢測。通過關聯分析和連鎖分析，將基因結構的變異和表型的變異聯系起來，尋找經濟性狀相關的基因和標記，并將其用于分子育種。   2．1．1高通量測序平臺建設為分子育種和基因資源研發提供了所需的大量標記和序列   羅氏公司(Roche)的454、Illumina公司的Solexa以及ABI公司Solid等高通量測序技術具有較高的通量和相對低廉的價格，使得對一個物種的全基因組和轉錄組進行細致全貌的分析成為可能。目前基因組的DeNovo測序和重測序，也正在經歷從以傳統Sanger測序為主到以第二代測序技術為主的過渡。例如國內大熊貓［6］、牡蠣的全基因組測序就是基于Solexa測序平臺，美國啟動的火雞基因組項目也是利用第二代測序平臺。在基因表達研究方面，第二代測序技術產生的數字表達譜，顯示了深度測序在轉錄組研究上表達計數和序列分析中的兩大優勢，該技術能夠獲得每個特定轉錄本的表達量，并能檢測到豐度非常低的轉錄本和可變剪切，這些都是芯片或者SAGE文庫等技術無法比擬的［7，8］。2008年4月HelicoBioSci-ence公司的Timothy等［9］在Science上報道了他們開發的單分子測序技術，也被稱為第三代測序技術，真正達到了讀取單個熒光分子的能力，使研究人員向著1000美元測定一個物種基因組的目標邁出了一大步。#p#分頁標題#e#   2．1．2以SNP標記為代表的全基因組標記開發推動了分子育種技術的發展   高通量測序技術產生的海量基因組信息為全基因組規模標記的開發提供了序列基礎。因SNP標記在基因組上的廣泛分布和高通量檢測平臺的建立，尤其是功能基因區域SNP標記的開發，使其正在逐漸代替傳統AFLP(ampliedfragmentlengthpolymorphsm)和微衛星等標記，成為新一代主流分子標記。目前全基因組SNP高通量開發平臺主要基于芯片技術。其中應用比較廣泛的是IlluminaBeadarray的SNP分型技術系統:包括全基因組分型的Infinium技術和自定義芯片的GoldenGate技術［10，11］。例如Affymetrix公司利用原位光刻技術生產高密度寡核苷酸基因芯片［12］。基于精簡基因組和高通量測序的SNP篩查技術，在遺傳圖譜構建和關聯分析方面具有廣闊的應用前景。澳大利亞開發的DArT［13］和美國開發的RAD技術就是其中的典型代表［14］。具體來說就是在基因組上識別特定位點并切割產生大量基因組代表性標簽，按照個體和其他分類組合與識別條碼序列(barcode)連接，然后利用Solexa和Solid等技術大規模測序，應用計算機及生物信息學技術進行SNP查找和分型，可根據研究通量的需求進行選擇擴增，以調整不同類型標簽的數量或者應用富集技術以增加含SNP標記的片段數量。全基因組規模的標記開發極大推進了分子育種的進展，使全基因組選擇(wholegenomeselec-tion，WGS)成為可能［15］。WGS利用全基因組范圍內的標記，進行標記與表型的全基因組關聯分析，鑒定對性狀有影響的基因標記，然后將這些標記應用于表型性狀選擇。WGS育種是以分子標記輔助選育(marker-assistedselection，MAS)為代表的分子育種的延伸和發展。   2．1．3基因驗證技術的發展為重要經濟性狀基因資源研發和利用提供了可能   各國間基因資源的爭奪越來越激烈是必然趨勢。基于組學的基因資源研究的核心是對有潛在經濟價值的基因進行發掘、鑒定與利用。對于已經完成全基因組測序的物種，結合基于第二代測序技術為主要手段的轉錄組和表達譜技術以及相應的生物信息學比較分析，可批量獲得測序物種的候選基因。國內外在陸地生物和淡水生物中已經建立了較為完善的基因功能驗證技術體系，并從基因水平、蛋白水平、細胞水平和個體水平等多個層次上進行基因功能的研究。具體技術包括體內基因敲除技術、RNA干擾技術、過表達技術、轉基因技術、基因突變體的獲得技術、DNA-蛋白質相互作用以及蛋白間相互作用等。近年來，轉座子介導的轉基因和基因敲除技術受到了人們的廣泛關注，例如piggyBack(PB)轉座子以及Mos1轉座子［16］。海洋生物的基因驗證水平與淡水生物相比相對落后，尤其是海洋無脊椎動物，基因驗證還停留在基因和蛋白水平?；蛩降尿炞C方法主要包括半定量RT-PCR、實時定量PCR、Northernblot、原位雜交等;蛋白水平的驗證方法主要包括利用體外重組表達、Westernblot、免疫組織化學、酵母雙雜交等。近年來新發展起來的RNAi技術也逐漸用于蝦貝基因功能的研究中，使得蝦貝基因的功能研究開始步入體內水平［17］。但是，受到細胞系欠缺與轉基因技術不完善等條件的限制，海洋無脊椎動物基因功能的驗證平臺，尤其是在細胞和個體水平上的基因功能驗證的方法尚需要加強研究。   2．2國際相關政府計劃、發展政策與環境   美國在水產基因組育種方面的研究一直走在世界前列，其政府相關計劃和政策對我國有很好的借鑒作用。除美國外，一些歐洲國家也投入了大量資金資助基因組育種技術研發。國際大西洋鮭基因組于2010年1月份啟動，主要由挪威政府和企業資助，目標是促進大西洋鮭魚基因組育種技術的發展。美國的羅非魚、鯰魚等基因組測序計劃正在緊鑼密鼓的進行，同時SNP開發工作也在進行。美國政府從1990年開始意識到農業生物基因組計劃的重要性，并由USDA(U．S．DepartmentofAgriculture，美國農業部，www．nifa．us-da．gov/)發起了兩個遺傳資源研發計劃:即美國農業部糧食與農業研究所(NIFA，NationalInstitu-teofFoodandAgriculture)領導的國家動物基因組研究計劃以及農業研究局(AgriculturalResearchService，ARS)領導的國家動物種質資源計劃。為了配合牛、羊、豬及家禽等動物基因組測序計劃的順利完成，1993年發起了國家研究資助計劃(NRSP-8)。2009年又添加了馬以及水產動物基因組計劃。美國先后完成了馬、牛、豬等重要生物的基因組測序后，又開展了火雞基因組測序。值得一提的是美國每啟動一個基因組測序項目，都有項目用于支持后續的應用研發，如每完成一個農業物種的測序，后面還會有一個SNP開發的項目以支持其后的分子育種工作。目前，已開發出豬、牛、雞等數萬個SNP位點的芯片。在此基礎上，美國于2009年立項了一批基因組項目，如NC-1004號項目主要目標是研究豬生長效率、品質和健康等的遺傳機制;NC-1008項目主要是針對家禽免疫相關基因功能的研究;NE-186項目主要是對五個水產動物(鯰魚、大西洋鮭魚、羅非魚、對蝦和牡蠣)進行遺傳連鎖圖譜繪制、QTL定位和基因組草圖繪制。2008年美國USDA制定了農業動物基因組計劃的十年規劃藍圖(2008－2017)由美國食品和農業研究所(NIFA)以及農業研究服務中心牽頭，主要負責農業科研，教育以及動物基因組計劃。開展改善動物生產系統的基礎研究是資助農業動物基因組計劃的首要目標。美國基因組計劃十年藍圖提出了具體的優先項目、基因組研究的支撐條件、科學發現和應用方面的建議。NIFA計劃以此來指導和推動今后的預算規劃、資源分配、科技研發和教育等工作。2009年美國政府和GeneSeek公司簽署協議，把5個控制豬生長、瘦肉形成以及豬肉品質的基因標記對市場開放，育種公司已可通過商業手段低價獲得這些標記。2010年下半年，美國國家人類基因組研究所斥資1800萬美元支持第三代DNA測序技術的研發。   3動物基因資源和分子育種研究進展   3．1雞基因組疫苗研發   美國密歇根州、特拉華州和德克薩斯州的研究人員正在利用雞的全基因組序列研制馬立克氏病疫苗，該疫苗能使禽類抵抗這種高傳染性的致癌病毒，每年可挽回全世界因此遭受的10億美元經濟損失［18］。美國農業部的州聯合研究、教育、推廣服務機構(CSREES)為該項目提供資金。研究者們首先通過構建雞的全基因組物理圖譜，獲得幾乎所有的基因，其次通過基因芯片來檢測了不同家系的雞(高感染性和高抗病性)中大約13000基因序列(約占雞基因總數的一半)來確定馬立克氏病病毒(MDV)感染后發生上調或下調的單個基因。研究發現雞自身的一組基因會影響馬立克氏病病毒的感染進程［18］。隨后研究者們已研制出一種基于雞MIP-1基因的疫苗，該疫苗可媲美現有的所有商業疫苗?，F在雞的全基因組序列已通過網站在結果發表前向全世界MDV研究人員公開。不同家系雞之間的遺傳突變研究也在進行。進一步的工作，如利用基因沉默或RNA干擾技術以提高新疫苗的有效性也將得到開展。該項目還將探討通過遺傳標記改善商業化群體對馬立克氏病的抗性。#p#分頁標題#e#   3．2豬遺傳標記的商業化應用   與生長、瘦肉產出和肉質顯著相關的遺傳標記目前已向美國的豬肉生產者開放。愛荷華州立大學研究基金會日前與加拿大幾家遺傳標記商業公司簽署了一項協議，涉及5個DNA標記，這5個標記已被證實是有效的，并已在一大型育種公司驗證使用［18］。每次驗證所需專利費用較低，以鼓勵其廣泛推廣應用。預計美國有70%以上的豬來源于經遺傳標記篩查的育種群體。例如MC4R基因，生產者和育種者可以根據它選擇“快速增長”或“精瘦/高效增長”的模式。該基因的純合個體在減8%肥膘的同時，其食量也有所降低。這一結果已在除Hampshire品種以外的所有品種得到證實［18］。應用多個遺傳標記相結合進行篩選效果更佳，MC4R，PRKAG3，CAST和HM-GA1的篩選將顯著提高整個家系的生長、瘦肉產出和肉質［18］。   3．3牛SNP芯片的研發   Illumina公司與美國農業部有關研究所、密蘇里大學和阿爾伯塔大學合作，開發了第二代高密度基因型分析技術，對牛的遺傳變異進行探索。他們往SNP50v2微珠芯片標注了54609個有意義的牛SNP探針，這些探針分布于牛的整個基因組，使全基因組選擇、數量性狀位點識別、個體樣本遺傳學特征評估和比較遺傳學研究成為可能［18］。這張芯片一半以上的探針設計對應利用Illumina's的基因組分析儀發掘的新SNPs位點［18］。另外包含一些公共資源的數據，如牛的參考基因組信息(Btau1)以及牛的單體型圖譜(BovineHapMap)。該芯片涵蓋了已驗證的重要經濟牛和奶牛SNP位點，其稀有位點頻率(minorallelefrequency，MAF)平均為0．25。重要的是在基因組上平均每49．4kb選擇一個SNP探針制成芯片，這為牛基因組相關研究提供了十分豐富的SNP位點。美國農業部還啟動了利用此芯片進行的全基因組選擇項目。   3．4鱈魚分子育種研究   挪威等北歐國家在水產生物的育種學研究中一直處于世界領先地位。近年來，挪威政府加大了對經濟魚類的分子育種學研究的支持力度，啟動了一批水產生物基因組項目。2011年8月，挪威奧斯陸大學在《nature》雜志報道了鱈魚基因組測序結果，分析了鱈魚免疫系統的特點，為抗病抗逆品系的選育、疫苗開發和疾病管理提供了重要基礎［19］。此外，加拿大GenomeAtlantic基因組中心也啟動了鱈魚分子育種研究項目，旨在結合基因組數據及家系選育技術，培育性狀優良的鱈魚新品系。   4我國的發展現狀與存在的主要問題   4．1我國發展現狀與成就   我國的基因組研究水平與世界大體同步，有些方面甚至已走在了世界的前列。我國在承擔人類基因1%的測序工作后又相繼獨立完成了水稻、家蠶等重要農業生物的基因組測序。用第二代測序的方法，完成了熊貓的基因組測序工作。“十一五”期間，我國在農業領域啟動了玉米、黃瓜、西瓜、鴨和牡蠣的基因組測序計劃，對趕超農業動物基因組學研究國際先進水平并占領該領域國際發展前沿起到了重要推進作用。牡蠣作為海水養殖動物的代表，其基因組測序的完成為其他高復雜度的海洋無脊椎動物的全基因組序列拼接和組裝提供了成功的范例。與國外相同，我國水產動物功能基因和分子育種的研究也主要集中在魚、蝦和貝等主要經濟物種。在無脊椎動物研究方面，我國處于國際領先地位，近幾年取得了一大批優秀研究成果，在國內外學術刊物上發表了許多高水平的論文。目前功能基因組研究主要包括以下幾個方面:全長cDNA克隆與測序，獲得DNA芯片等基因轉錄圖譜，基于熒光定量PCR的基因表達分析，基因的體外重組表達、功能驗證，采用基因文庫技術分離目的基因，及功能基因的生物信息學研究。此外，魚類基因組測序以及功能基因的研究也取得了較大進展，特別是轉基因及其相關研究。我國傳統育種領域取得了豐碩的成果，到目前為止，經全國水產原種和良種審定委員會審定的水產品近百個。以貝類為例，中國科學院和中國海洋大學等優勢研究單位，先后培育出“大連1號”雜交鮑、“蓬萊紅”櫛孔扇貝和“中科紅”海灣扇貝，在生產上應用后產生了顯著的經濟和社會效益。在分子育種方面，大部分水產動物都開展相應的分子標記開發和遺傳圖譜構建的工作。鏡鯉、牙鲆、銀鯽等物種都有分子育種應用實例?？傊?，隨著分子生物學和基因組學研究工作的積累，從事水產動物遺傳育種的研究工作者已經利用分子標記或基因作為工具進行親本選擇，開展了分子育種研究，而不再僅僅利用分子標記描述育成品種的分子特征或在育成品種中找到提高新品種研究水平的證據等分子標記利用的初級階段［20］。   4．2我國的差距及其存在的主要問題   盡管我國在水產領域基因組研究中取得了一定的進展，但是與發達國家相比，還存在一定的差距，主要表現在以下幾個方面:①基因組后續研究薄弱。完成基因組測序不是最終目的，對農業動物來說其關鍵是對性狀相關的功能基因進行批量篩查和驗證，大規模開發SNP等標記并將有用的基因用于遺傳改良和蛋白產品的生產。在水產動物中，除魚類之外，由于轉基因、細胞培養、胚胎干細胞等技術在海洋無脊椎動物中一直未有大的突破，一定程度上制約了基因的后續研究和應用。②自主創新和自有技術較少。許多研究過多依賴國外相關研究成果，有時甚至照搬一些國外尚不成熟的經驗，忽略了針對自身特定研究對象和目標的思路設計和技術研發，導致研究不夠新穎和深入，自主創新型成果少，具有重大國際影響力的成果少。③成果應用轉化效率低。基因相關研究較多，但多數還停留在基礎研究和基因資源發掘的層面，而對如何在生產實踐中有效利用這些基因資源研究較少。例如對很多水產動物中的基因進行了簡單的序列克隆和功能驗證，但缺乏轉化和應用這些成果的技術手段。④研究力量相對薄弱。我國在水產動物研究中的科研投入較少，部分資源配置不夠合理，導致水產動物領域研究力量較弱，一方面是缺乏高端研究人才和高效創新團隊，另一方面是缺乏先進的研究設備和儀器，阻礙了基因資源開發利用研究的快速發展。⑤不同物種研究之間的交流溝通機制缺乏:目前各物種的研究甚至是各實驗室的研究，缺乏良好的溝通機制和平臺，不利于資源的有效利用和整合。#p#分頁標題#e#   4．3我國的發展趨勢和技術需求   新一代測序技術的推出和測序成本的降低，使基于全基因組信息的基因發掘成為可能，為加快基因資源開發利用、趕超國際領先水平提供了重要契機，水產動物基因資源研究呈現出新的發展趨勢和需求，主要表現在以下幾個方面:①高通量測序需求增多。第二代測序技術強大的序列數據產生能力使當前許多基因相關分析可以直接用測序的手段來完成，例如基于數字轉錄組的基因表達差異分析、基于低度重測序的功能標記開發、基于重測序的基因連鎖分析和遺傳圖譜繪制等。2010年2月初，中科院第三代測序技術專家研討會在北京基因組研究所召開，與會專家聯合簽署了《第三代測序技術研討會專家意見》，并共同就項目的推動和實施提出了倡議，呼吁相關部門對此項目進行充分重視和支持，并予以引導和組織攻關，盡快完成從單純引進到集成創新的過程，并為原始創新階段的早日到來奠定基礎，促成我國生命科學及相關應用領域研究水平的整體提升。同時建議此項目融合更多學科領域的研究工作，以多學科的研發力量共同進行攻關，加速項目的研發進程。②全基因組測序常態化。對一個物種進行深入的基因資源開發利用之前，更多的研究者開始傾向于使用全基因組測序的策略，可以最大可能的發掘相關基因資源，加快基因利用步伐。③大規模信息分析比重提高。隨著海量測序數據的產出，大規模生物信息分析在基因資源開發利用中的作用日漸提高，通過信息分析構建的基因組數據庫，可為后續基因資源開發和利用提供有力保證。目前基因組信息大規模分析平臺和技術還不夠普及，相關的分析大多在一些專業公司進行，而這些專業公司和生物學家的銜接不夠緊密。④后基因組研究逐漸成為主流。以基因功能研究和利用為目標的后基因組研究相關技術，基因功能的高通量驗證技術，基因表達產物蛋白的結構、功能、調控機理、相互作用等蛋白質組學相關技術，都已成為高效利用基因資源的關鍵技術。   4．4我國相關研究進展   家蠶是人類最早馴化的動物之一。在20世紀初，家蠶就成為著名的模式生物，家蠶基因組計劃是我國農業動物基因組研究的先驅。早在2003年11月，我國就率先完成了家蠶基因組“框架圖”繪制工作。完成6倍的覆蓋深度，所獲序列覆蓋了家蠶基因組的95．54%［21］。在家蠶基因組框架圖的基礎上，功能基因組學研究全面展開，并在2006年完成了家蠶基因組精細圖譜［22］，和之前的框架圖相比，具有基因覆蓋深度高、基因組組裝更加完整、基因鑒定更加準確等特點，其基因組的序列覆蓋度達到8．48倍，基因的覆蓋度達99．6%。此后，以家蠶為研究材料的科研成果不斷發表在國際著名學術刊物上，其中的典型代表為家蠶基因組遺傳變異圖譜［23］和家蠶的甲基化圖譜［24］，標志著我國在家蠶馴化及性狀形成機理揭示、家蠶品質改良以及昆蟲害蟲防治等領域的研究處于國際領先地位。此外，家蠶基因組計劃也帶動了家蠶平臺建設工作，家蠶基因組在數據庫、轉基因、蛋白質組學、基因干涉(RNAinterference，RNAi)、細胞生物學等重要平臺技術方面不斷取得突破。這些技術平臺，對于家蠶功能基因篩選和功能鑒定，乃至對整個家蠶基因組計劃的進展都起到至關重要的作用，不可或缺。本著基礎研究和產業應用相結合的原則，家蠶重要生物學性狀相關功能基因方面也取得了一系列豐碩成果，其中以分子免疫、性別決定、發育變態和絲蛋白的合成這四個方面最為突出［25］。彩色蠶絲家蠶品種的培育更是基因產品的典型代表。綜上所述，借助豐富的遺傳資源，家蠶基因組計劃帶動了家蠶整個學科和產業的發展，正如向仲懷院士所言“一個物種基因組計劃的完成，就意味著這一物種學科和產業發展的新開端”。牡蠣隸屬軟體動物門，雙殼綱，珍珠貝目，是一種重要的海洋生物資源，為全球性分布種類。牡蠣也是海洋生態系統的重要成員，對內灣和近海水域藻華的調控有重要作用，牡蠣基因組計劃在我國海洋生物和水產動物基因組研究方面先行一步。2008年以國內科學家為核心的牡蠣基因組國際研究團隊宣布啟動長牡蠣基因組測序計劃。海洋生物不同于陸生生物，遺傳資源相對貧乏，研究基礎薄弱，關鍵技術多待突破。2010年宣布完成的長牡蠣全基因組序列圖譜的繪制無疑是水產養殖領域研究的一個里程碑事件，也為后續海洋無脊椎動物的研究提供了借鑒?；诨蚪M圖譜，科學家們不但全面解析了牡蠣典型性狀的組學基礎，在生長發育、附著變態、免疫、高雜合度、高繁殖力、貝殼質形成、物種分化、性別決定、高突變率等組學機制方面進行了有意義的探討。更重要的是發掘了一批經濟性狀相關的候選基因和海量的SNP位點。這些基因資源的后續研究和利用必將大大推動基因組育種理論研究和技術平臺的建設，提升貝類和海洋基因組學研究水平并促進貝類養殖產業健康和可持續發展。   5未來發展思路、方向和重點任務   人類基因組計劃已經完成十年有余，加之各種模式生物基因組測序的完成，為水產基因組研究提供了基因組序列資源、技術平臺以及經驗和教訓。尤其是伴隨著第二代高通量測序技術的發展，水產領域深入到基因組研究的機遇已經到來。我國是水產養殖大國，水產養殖業占世界第一位，水產動物基因組研究也必定要先行，方能保證我國水產養殖領域學科和產業的可持續發展。在水產動物開展全面的組學研究，大力開展水產動物基因資源鑒定，發掘有重大應用前景的新基因，加快優異種質創制和分子育種，已成為不斷提高水產動物產量和質量的有效方法。5．1水產動物基因組研究和應用的方向①大力發展SNP研發平臺，選取典型物種全基因組規模開發SNP標記;基于全基因組的關聯分析和連鎖分析，確定重要性狀的分子標記，開展基于全基因組信息的分子育種;開展設計育種相關理論和技術基礎研究，以推進設計育種應用于水產育種實踐。②水產動物的基因資源研發、應用技術體系和平臺的建立，水產動物的基因功能驗證，轉基因以及細胞培養等關鍵技術的突破。③針對我國養殖現狀，瞄準生長、發育、生殖、性別控制和抗性等相關功能基因批量鑒定，為育種技術發展和養殖品種的基因改良奠定基礎;發掘水生生物特有的具特殊生物學功能的蛋白或多肽基因，為研發新型功能食品、藥品和疫苗奠定基礎。#p#分頁標題#e#   5．2加強基因資源和分子育種平臺建設與產業鏈構建   ①以批量品種產出和基因產業為目標，以基因組序列信息為基礎，加快養殖生物基因資源和分子育種研發的廣度、深度和進度，完善基于組學的各環節的技術平臺，形成緊密的分子育種和基因資源開發利用產業鏈，重點是重要經濟物種的基因組測序及后基因組研究。②推進基于基因組信息的分子育種研究，包括分子標記、全基因組選擇、設計育種和其他新的育種技術的研發，加快品種培育進度，以滿足市場的不同需求。③利用全基因組序列信息進行基因資源的發掘，重點是生長、生殖、抗逆(病)、性別控制和具有特殊生物學功能的蛋白或多肽基因的批量發掘、驗證以及基因的下游深度利用。   5．3加強各種研發與應用力量的交流   基因研發機構與生物信息專業人才的交流、研發與應用之間的協調、不同物種研究機構之間的溝通需要加強。以SNP標記應用為例:SNP標記開發以后，在能夠利用之前，需要進行相關數學建模等生物信息學的工作。美國政府在2009年資助了一個項目，主要目的是構建生物信息學平臺，以便整合不同物種之間的生物信息數據。此外，美國政府還資助了一個旨在開發基因組選擇育種應用平臺的建設項目，將開發一種貝葉斯程序，通過高密度SNP圖譜和QTL位點估算牛的遺傳獲得，最終目標是建成一個網絡平臺，用戶只需要輸入生產目標，系統就可以根據用戶的需求生成育種程序發送給用戶。   總之應該樹立科學發展觀，在學術探索上，針對特有物種、特殊生命過程及調控網絡，從建立模式體系入手，通過國家層面的有效組織，實現真正意義上的學科交叉與整合;在生物安全的前提下，面向國家資源可持續利用和環境可持續發展的需求，發現、挖掘和利用各種基因資源，用于養殖動物的基因改良、藥物生產和高附加值產品的研發。