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氮、磷、鉀是植物生長過程中需要量較大的礦質營養元素,也是土壤中植物普遍缺乏的元素。 據Saric報道,2000年氮肥的生產量要比1975年增加4倍,磷、鉀肥料增加3倍,才能滿足作物生產的需要。另一方面,目前化肥利用率相當低。 在熱帶、亞熱帶地區,氮肥的利用率都低于50%,磷肥的當季利用率一般低于10%,鉀肥的利用率大約為40%左右。這些都是目前限制作物高產、高效、優質的普遍問題。人們發現,不同植物或同一植物不同品種對包括營養環境在內的各種環境的適應能力不同。植物基因型之間對土壤及肥料中氮、磷、鉀吸收和利用效率上存在著很大的差異,利用植物耐低氮、磷、鉀營養的遺傳特性,改良品種,以提高土壤自然肥力及肥料的利用效率是解決上述問題的又一途徑,而且是高產、高效的生物學途徑。 1 基因型間氮營養的差異 1.1 植物種類之間的差異 對植物吸收硝態氮速率的基因型差異已有許多報道。如在玉米、大麥、小麥和高梁上均存在這一現象。據Huffaker和Rains(1978)報道,不同類型的一年生草本植物從營養液中吸收NO3-的能力存在著顯著的差異。Lmutiflorum吸收NO3-的速率比Afatua和mollis高4倍;前者的Km值(0.03mM)也較后者(0.015mM)為大。說明Lmuti-florum對NO3-的親合力只有其它兩種草類的一半。在自然條件下,Lmutiflorum生長在較肥沃的土壤中,而另外兩種草類則生長在較貧瘠的土壤中。在農作物種類之間(如大麥、小麥和燕麥之間)也存在著干物質產量和吸氮能力的明顯差異。C3和C4植物氮營養特性的差異早已受到人們的關注。對小麥、玉米、甜菜和向日葵進行的肥料長期定位研究表明,這四種作物對施用氮、磷、鉀肥料的反應,即增產效應差異很大,小麥增產80%;玉米和甜菜增產30%;而向日葵增產18%。 在禾本科作物中,C3和C4植物葉片含氮量和氮素利用效率均有明顯的差異,在相同供氮水平下,C4植物干物質產量顯著高于C3植物,其葉片中氮的濃度較C3植物為低。 1.2 植物品種之間的差異 Hoener等報道了伊利諾斯高蛋白玉米品系和低蛋白玉米品系間吸收和利用硝酸鹽的遺傳差異,在低氮水平下,低蛋白品種產量較高,而在高氮水平下,高蛋白品種產量較高。何文壽試驗表明,在不施肥與施肥條件下,100個不同基因型的籽粒產量存在明顯差異(P<0.01),且在不施肥條件下差異更大。Clark試驗表明,將干物質含量、含氮量和氮素利用率不同的基因型高粱在低氮水平下培養,其單位根重吸氮速率相差2倍以上。但有較高干物質產量和較高含氮量的基因型表現出較低的NO2-吸收速率,反之亦然。據安林升和倪晉山(1986)報道,燦稻和粳稻對NH4+吸收的Km和Vmax值不同,而且在高氮和低氮濃度下,它們吸收NH4+的速率亦有差異。一般粳稻Km較秈稻小,Vmax則較秈稻高。在低NH4+濃度(0.01~0.04mmol/L)下,粳稻吸收速率略高于秈稻,而在高濃度(1.0~2.0mmol/L)下,兩者吸收速率相近。植物不同基因型的養分效率、肥料利用率存在顯著差異。何文壽等盆栽試驗表明,在施肥與不施肥條件下,小麥相對產量(RGY)、施肥增產率(GYIP)和相對生物量(RBY)在三類基因型間差異顯著(P<0.01)。高效基因型、中效基因型和低效基因型為施肥高效基因型的RGY平均分別為84.9%、66.7%和60.9%,RBY平均分別為78.5%、67.0%和64.9%,而GYIP平均分別為17.9%、50.8%和65.1%。 楊際朝以12個普通玉米雜交種及親本為材料的研究結果表明,在不同的氮素水平下,雜交種對氮的反應分為敏感型、不敏感型和中間型,各類型在籽粒醇溶蛋白合成的速度和水平,抽絲期以后的吸氮能力都表現出差異。 2 基因型間磷營養的差異 2.1 植物品種之間的差異 不同植物品種之間磷的吸收利用效率所存在的差異,近年來有較多報道。如丁洪等試驗結果顯示,大豆不同品種的磷積累量存在極顯著差異。 不施磷處理,磷積累量最高的大豆4號比最低的桂陽傲泉黃豆增加48.3%;大豆品種間的磷利用效率存在很大差異。不施磷處理籽粒產量,磷效率高的與效率低的品種相比,相差143.73mg/mgP,生物學產量磷效率相差406.78mg/mgP。高磷處理則分別相差64.51mg/mgP和110.95mg/mgP。劉國棟等發現,在低磷條件下,不同基因型小麥的磷素利用效率都顯著提高,但磷高效基因型提高563.0%,而磷低效基因型僅提高66.0%。 Nielsen和Barber報道,營養液培養條件下,12種玉米近交種最大吸磷速率相差達1.8~3.3倍。 另有研究指出,玉米早熟品種通常比晚熟品種能吸收積累更多的磷,但晚熟品種磷利用效率(397.9g干物質/gP)遠高于早熟品種(276.5g干物質/gP)。對大麥磷吸收利用研究表明,在高磷土壤條件下,品種間的產量差異不顯著,但在中低磷土壤條件下,品種間籽粒產量差3~4.9t/hm2。據Clark等(1982)報道,在低磷條件下,高梁品種間磷的吸收、利用及分配效率均有明顯差異;磷高效基因型干物質產量、吸磷總量及磷素利用效率均比磷低效基因型高1倍左右。在缺磷(2mg/株)條件下,不同蠶豆品種干物質產量差異達72%,磷利用效率差異達77%。不同品種的水稻對磷的吸收和利用效率亦有明顯差異。 2.2 植物種類之間的差異 不同植物品種對磷營養脅迫的表現不盡相同,如Ae等發現,木豆常比高梁、大豆、玉米等更耐磷脅迫。First等在1978年對不同豆科作物的研究發現,他們的介質磷濃度的臨界值為0.8~3.0μmo,l相差近4倍。其中豇豆的吸磷能力最強,綠豆次之,瓜爾豆最差。Chapin曾對低磷與高磷土壤環境的植物進行地比較研究,結果表明,某些植物可通過減少對養分的吸收及降低吸收速率來適應磷脅迫。在低磷和高磷條件下,白三葉草種群之間的相對生長速率差異極顯著,同樣,根長和根/冠比率差異也極顯著。在低磷的土壤上木豆比大豆生長好,葉面積、葉干重、地上部干重受低磷脅迫而下降的幅度也比大豆小。 3 基因型間鉀營養的差異#p#分頁標題#e# 3.1 植物品種之間的差異 同一植物的不同品種對鉀吸收、轉運及利用效率亦有顯著差異。吳榮生和蔣海芹對水稻的研究發現,耐低鉀品種苗期K+的吸收強度平均為1.59μmol/Fw•h,鉀素利用效率平均為126.3mgDW/mgK2O?，F代改良品種苗期K+吸收強度平均為0.81μmol/gFw•h,鉀素利用效率僅為108.8mgDW/mgK2O,表現出很大差異。劉國棟等對來自25個國家和地區的200多份水稻基因型研究表明,水稻不同基因型的吸鉀速率可相差1倍以上,生物產量相差1.0~3.6倍,鉀利用效率相差30%~50%,鉀素經濟利用效率(收獲指數)差異極為顯著。張國平和張光恒考察了小麥不同基因型的鉀效率比和鉀利用效率。以籽粒產量計,58個基因型的鉀效率比平均為40.65gDW/gK,變異系數0.141,基因型之間差異顯著。鉀利用效率平均為100.88g2DW/gK,其變異系數比鉀效率比大,變幅為83.72(內鄉836)至126.72(鄭資8811)g2DW/gK。此外,Perttersson和Jensen(1983)還發現,11種大麥品種間鉀利用效率的變化范圍為96~117g干物質/gK。在低鉀(5mg/株)條件下,66種蠶豆基因型之間干物質產量相差3倍。在低鉀條件下,156種番茄基因型干物質產量相差79%。 3.2 植物種類之間的差異 有關植物種類之間的差異報道較少,但據現有報道表明,不同植物種類對鉀的吸收、積累、轉運和利用效率等存在著很大差異。Wild等的研究結果,植物種類間介質最大生長速率的最低鉀濃度相差1.5倍,鉀的相對吸收速率相差0.7倍,根的吸收能力相差近1倍,單位根長吸鉀速率相差2.4倍。營養液培養條件下,大麥和小麥最大吸鉀速率比向日葵、黃瓜、樺樹和松樹高約2~5倍。
