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CO2濃度增加導致全球氣候變暖目前已經成為不爭的事實，威脅著人類的生存和安全。因此，在全球氣候變化背景下，陸地生態系統碳循環與收支研究一直是國內外學者關注的熱點問題之一［1－3］。過去幾十年，科學家在全球范圍內針對不同生態系統類型的碳循環開展了大量研究，特別是通過不同尺度的區域聯網觀測，產出了大量的研究成果［4－9］，對全球主要陸地生態系統的碳匯功能有了初步定量認識。我國也先后啟動了包括973等(如中國陸地生態系統碳—氮—水通量的相互作用關系及其對環境變化的響應和適應機制研究以及天然森林和草地土壤固碳功能與固碳潛力研究)在內的多項重大科研計劃和專項，通過大量地面臺站的建設實現了陸地生態系統碳循環觀測和模擬實驗聯網平臺的構建，基本上探明了國內主要陸地生態系統碳源匯的格局及其環境驅動機制，并有一大批研究成果報導［7－8，10－13］，極大地推動了生態學、環境科學及地球表層系統科學研究的發展?？梢哉f目前我們已進入一個減少碳循環研究不確定性的時期。這其中，在未來全球變化背景下，氮沉降的增加對陸地生態系統碳匯服務功能的影響受到了越來越多的關注。森林是陸地上面積最大的生態系統，森林與大氣間的CO2交換研究對評價陸地生態系統碳收支具有重要意義。因此，森林碳匯功能對氮沉降增加的響應研究備受關注。 1國內外研究概況 在氮沉降增加條件下陸地生態系統的植物生理生態特性、土壤化學性質以及土壤微生物學活性等都將發生變化，因而成為全球變化背景下陸地生態研究領域的熱點和難點。20世紀80年代初，歐洲和北美的一些學者開始關注氮沉降對森林生態系統結構和功能的影響。80年代末歐洲科學家啟動了有關氮沉降的2大聯網實驗項目，即氮飽和試驗(NITREX)和歐洲森林生態系統實驗控制(EXMAN)研究項目，布設模擬實驗站點近20個，希望通過相關研究揭示氮沉降增加對歐洲森林生態系統，特別是針葉林生態系統的影響［14－15］。美國科學家也在20世紀80年代后期在著名的Harvard森林試驗站進行了長期氮沉降試驗，至今實驗仍在繼續，并產出一系列研究成果［16－17］。 關于氮沉降增加能否增加森林生態系統的碳儲存，在科學界曾經展開了激烈的爭論。早期的研究多集中在大氣氮沉降對森林生態系統的負面效應方面，包括酸化、誘導養分缺乏和土壤養分的淋溶等。具代表性的是Schulze等［18］撰文指出，由于含N和S等化合物沉降的酸化效應，導致了歐洲云杉林的退化現象。另外，Nadelhoffer等［19］研究指出，N沉降增加對溫帶森林的碳匯功能影響有限。這一研究結果后來在學術界引起很大爭議［20－21］，個別學者對其研究技術方案提出了質疑［22］。 近年來，隨著研究對象的增加和研究時序的積累，關于氮沉降增加對森林生產力和碳匯功能影響的認識也逐漸深入。Matson等［23］對前期熱帶森林氮沉降影響研究成果進行了梳理，指出人類活動導致的氮沉降增加不但不會增加森林的生產力和碳匯能力，反而會導致土壤酸化效應進而影響植被生長;同時氮沉降增加促進了土壤溫室氣體的排放，可能會降低森林生產力和碳匯功能。目前，針對溫帶森林的研究更多的證據傾向于支持由于溫帶森林生態系統生產力受氮限制，氮輸入的增加會增加森林土壤有效氮含量，從而增加生態系統生產力和碳貯存量［24］。例如，deVries等［25］綜述了歐洲森林生態系統氮沉降的研究報道，指出每千克氮的沉降通常會增加5～75kg碳吸收能力，并指出這其中數據的不確定性主要來源于對土壤碳匯能力大小的計量。最近的一篇評述［26］總結了近年來寒帶林和溫帶林的最新研究成果，以大量的研究實例證實氮沉降增加會促進森林碳的吸收。作者還指出，需要加強對森林碳匯的碳庫流向及氮沉降增加對土壤碳排放的影響研究。 國內關于氮沉降增加對森林生態系統影響的研究還處于起步階段，特別是氮沉降影響森林碳匯功能和分配的研究更是少有報道［27］。黃玉梓等在國內首次關注了氮沉降增加對亞熱帶杉木人工林的生長和地下碳庫的影響，經過多年研究發現，不同氮沉降水平下杉木的地上和地下植被碳庫均發生了明顯的分異性，表明氮沉降對森林的碳匯能力及碳匯分配都會產生顯著的影響［30］。李德軍等［28］模擬了氮沉降對南亞熱帶2種喬木幼苗生物量及其分配的影響，指出氮沉降增加改變了幼苗的生物量分配，地下生物量明顯下降。方運霆等［29］通過模擬實驗發現，施氮處理抑制了大多數闊葉樹種的生長，造成地上碳庫含量的降低。近年來，更多的研究是關注氮沉降增加對某一森林碳循環子過程的影響，如氮沉降增加對細根產量和周轉的影響［31］、對凋落物分解的影響［32－33］、對土壤溫室氣體排放的影響［34］以及對植被光合生理特性的影響等［35］。 2氮沉降對森林碳匯功能的影響 森林是一個多相多界面的復雜系統，氮沉降增加后其碳匯功能的變化涉及到植被光合吸收、凋落物分解、細根周轉和土壤呼吸等眾多相互關聯、相互影響的生物、物理和化學過程。 2.1對植被光合作用的影響 植物葉片中一半以上的氮分布在光合機構中，因此葉片的最大光合能力與葉片氮含量密切相關。另一方面，隨著環境中可利用氮的增加，植物葉片的氮含量也會相應增加。例如，Ericson等［36］對挪威云杉針葉林的研究發現，從高氮沉降區采集的針葉氮含量明顯高于低氮沉降區的。Magill等［37］在美國Harvard森林試驗站的研究顯示，經過6年的施氮處理后，闊葉樹葉片氮含量平均增加了25%，赤松針葉林葉氮含量增加了60%以上。氮沉降對植物光合作用的影響主要是通過改變葉片中與光合作用有關酶的濃度和活性。研究發現，氮輸入量對植物光合作用的影響存在“閾值效應”［28］。在一定范圍內，氮沉降增加可引起Rubisco(核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶/加氧酶)的濃度和活性及葉綠素含量的增加，從而使光合速率增加。但是，過量的氮沉降會引起植物體內的營養失衡，營養失衡對光合作用不利，這時光合作用反而會受到氮輸入量的抑制。例如，Whyternare等［38］通過長期的野外調查發現，在高氮沉降區云杉針葉中K，Mg和Ca元素會大量流失，從而導致營養元素的缺乏，引起葉片光合速率的降低，甚至過早脫落，出現林冠稀疏等現象，這些都可能直接導致森林生態系統生產力和碳匯能力的降低。#p#分頁標題#e# 2.2對土壤碳輸入的影響 2.2.1對凋落物碳輸入的影響 森林凋落物分解是森林吸收的碳進入土壤的一個重要途徑，這一過程與凋落物的種類、林地土壤理化性質以及微生物活動密切相關。氮沉降對凋落物碳輸入的影響程度主要體現在凋落物量和凋落物分解速率上。對于氮缺乏的樣地，氮輸入可以促進植物生長，增加凋落物量;而對于氮飽和地區的樣地，額外的氮輸入可能會引起林地退化，從而減少森林凋落物量。Eriksson等［39］對氮缺乏挪威云杉樣地的研究表明，長期氮沉降增加了輸入地表的凋落物。樊后保等［40］對杉木人工林的研究也表明，高氮沉降顯著增加了杉木林的凋落物量。 大氣氮沉降進入森林地表使土壤中氮的含量增加，促進了植物吸收，引起森林凋落物氮含量升高及其他化學元素含量的變化，從而影響凋落物的分解速率。對此，國內已經有大量的文獻進行了探討，方華和莫江明做了較為詳盡的綜述［41］?？偟膩碚f，由于不同植被凋落物的性質和分解環境等因素的差異，氮沉降對凋落物分解影響的研究結果存在較大差異。一般來說，凋落物和土壤氮含量豐富的，氮沉降增加的影響就不顯著;凋落物和土壤氮含量貧乏的，氮沉降增加將會對凋落物分解起促進作用。另外，在凋落物分解前期，氮沉降增加通常會起促進作用，而在后期往往表現為抑制作用。因此，長期而言，氮沉降對凋落物分解的影響并不顯著。對此，很多研究也嘗試通過分子生物學和生物化學的手段對其機理進行探尋，但目前仍缺乏可以普遍接受的結論?？梢哉f在氮沉降對凋落物影響的機理方面仍有待深入研究。 2.2.2對細根碳輸入的影響 細根周轉是土壤碳庫的重要來源之一，通過細根周轉進入溫帶森林土壤的有機碳約占土壤碳輸入量的40%［42］。氮沉降通過改變細根年生長量和周轉速率來影響土壤中細根碳的輸入。但由于細根生物量測定技術和地下碳代謝過程原位觀測技術的局限，相關研究結果還存在較大的不確定性。有研究發現，細根生物量隨著氮輸入量的升高而增加［43］;然而利用同樣的方法，有的研究卻得出了相反的結論［44］。Pregitzer等［45］利用生物量調查法的研究發現，外源氮輸入降低了細根的周轉速度。涂利華等［46］對華西雨屏區苦竹林的模擬實驗表明，氮沉降使細根生物量和細根周轉速率都顯著增加。而賈淑霞等［47］對東北落葉松和水曲柳林的實驗卻表明，施氮致使落葉松和水曲柳林分的活細根生物量和死細根生物量均明顯降低。這些差異和不確定性決定了針對氮沉降增加對細根碳周轉的影響還待深入研究。 2.3對土壤碳排放的影響 氮沉降通過改變土壤微生物活性和土壤或凋落物的C/N比，進而改變土壤碳排放速率。例如，針對華西雨屏區苦竹林的研究表明［46］，氮沉降使細根生物量和代謝強度增加，并通過增加微生物活性促進了土壤碳的排放。而對鶴山3種人工林的研究表明［48］，高氮沉降均對土壤呼吸表現為抑制作用，只有低氮沉降對荷木和馬占相思林2種人工林的土壤呼吸具有促進效應。其他相似的研究案例還有很多。對此，張煒等［49］做了詳盡的綜述?？偟膩碚f，氮沉降對森林土壤碳排放的影響主要表現為抑制、促進和不顯著3種效果。在氮素缺乏的森林中，氮沉降對土壤碳排放的影響不顯著，促進和抑制碳排放都有報道;在氮飽和的森林中，氮沉降多為減少土壤碳的排放。 另外，一個值得關注的細節是，氮沉降對土壤碳排放的影響和對樹木光合產物積累以及土壤碳輸入過程的影響是一個同步相關的過程。后面2個過程的改變在很大程度上決定了土壤呼吸排放的改變。因而短期的土壤施氮實驗得出的結論往往忽略了氮沉降增加對光合產物分配的影響以及對土壤碳輸入的影響，這一交互作用過程往往需要數年甚至數十年才能達到平衡。因此，盡管國內外關于氮沉降增加對土壤碳排放影響的研究報道已有很多，但科學結論的得出仍需一個長期探索的過程。 3研究展望 我國幅員遼闊，有巨大的碳匯潛力［50］，也是繼歐美之后世界上第3大氮沉降地區。基于微氣象技術的地面CO2通量站長期聯網觀測研究表明，我國熱帶、亞熱帶和溫帶主要的森林生態系統類型均表現為適度或較強的碳吸收匯［51－54］。但有關森林生態系統碳匯在植被和土壤之間的分配關系及氮沉降增加后這種分配模式的變化仍有待深入研究。近年來，隨著穩定碳同位素測定技術的改進和提高，利用植被及其代謝體穩定碳同位素變化的差異來研究植被光合作用和物質代謝等生理活動特征及其與環境要素的關系已成為一個重要的指標和手段［55］。作為一種天然的示蹤物，穩定碳同位素(13C)較放射性同位素具有安全、無污染和易控制的優點。該技術自20世紀80年代開始應用于生態系統研究，近年來更是在土壤—植物生態系統碳循環研究中得到廣泛應用。通過檢測森林植被及土壤系統中穩定碳同位素的自然豐度或采用穩定碳同位素標記有機材料，能夠真實地了解氮沉降增加后植物光合生理指標的變化，以及光合產物在土壤—植物體系中的分配、運轉及其在土壤中的分解和轉化過程的變化等。相對于其他常規調查方法和生物測量方法，穩定同位素技術在揭示氮沉降增加對樹木光合產物即時分配效應的同時，通過對土壤中新老碳的分配與周轉速率的標記又可反映出土壤碳庫的長期動態和穩定性，因此在該研究領域將具有廣闊的應用前景。 另外一方面，森林生態系統碳、氮循環包含諸多復雜過程。它們不僅在土壤、植被和大氣界面之間存在著錯綜復雜的相互作用關系，而且碳、氮和水循環之間有相互制約的耦合關系。因此，揭示氮沉降與碳水通量組分之間的生態化學計量平衡關系及其與植被碳吸收與代謝之間的關聯，闡明不同氮沉降水平下的森林生態系統增匯潛力，降低森林碳平衡預測的不確定性是相關研究的熱點與難點。這需要在森林植被—土壤—大氣和水循環長期定位監測的基礎上，通過氮沉降模擬實驗，借助于紅外氣體分析儀技術和同位素示蹤技術，闡明森林吸收碳匯在不同碳庫間的遷移、轉化過程及其對氮沉降增加的響應。相關研究成果對評價未來全球變化背景下氮沉降增加對我國森林碳匯能力與潛力的影響具有重要意義，同時也可為發展區域可持續性碳匯林業提供科學指導。#p#分頁標題#e#
