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近年來,氣候變化成為世界環境領域關注的焦點,并已經演化為國際的政治經濟問題.而人類活動產生的大量二氧化碳則被認為是導致氣候變化的主要原因,全球碳循環也因此成了當今研究的熱點問題之一.森林生態系統作為陸地生態系統的主體,擁有陸地生態系統80%的地上碳庫和40%的地下碳庫[1,2],且在維持自身巨大碳庫的同時,還吸收了約33%由人類活動引起的碳排放[3],在全球碳循環和潛在的碳存儲中扮演著積極且十分重要的角色.減少毀林、加強森林管理、擴大森林面積被認為是增匯減排的重要措施[4,5].為積極應對氣候變化,我國于2009年聯合國氣候變化峰會上提出到2020年新造林4.0×107hm2,進一步提高我國森林的固碳效益.那么如何更有效地營造這些碳匯林,既經濟又能高效固碳,值得人們思考. 人工造林是森林重建的最常見手段,通過定向培育生長迅速、高出材率的樹種,以期生產更多的木材,獲取更大經濟效益.但是,材積高的林分是否一定能帶來較高的碳儲量,這種傳統的營林模式對于碳匯林建設是否依然適用,還有待進一步探索和研究.傳統的造林方式通常伴隨著跡地清理(割除林下灌草或煉山)、整地(局部整地或全面整地),以利于林木的成活與快速生長,但是這些活動不可避免地會對巨大的土壤碳庫產生影響,導致土壤有機碳大量釋放.越來越多的研究證實,造林會減少土壤碳儲量,不同的造林方式會不同程度地削弱土壤碳庫[6~8];而土壤碳儲量能夠恢復到何種水平,取決于森林類型以及當地的溫度和降雨量等環境因子[7].Huang等人[9]研究表明,在我國亞熱帶地區人工造林后,植被碳庫隨著時間呈直線遞增趨勢,但森林土壤碳庫卻是經歷了7~8年的持續降低之后才開始增加,造林20年后才基本達到了造林前的土壤碳庫水平.這些結果顯示出碳匯林的營造方式必將與傳統林業經營管理有所區別,因為碳匯林關注的不僅是林木等植被生產力,還必須考慮對森林土壤碳庫的影響. 森林自然更新可以有效減少對土壤碳庫的擾動;但是地上生物量累積速率則很大程度上取決于環境因子(水熱、土壤等條件)和樹種特性.我國亞熱帶地區水熱條件優越,次生植被的生產力較高,有研究表明,江西信豐21年生的次生米櫧林蓄積量為191±35m3hm2,年平均增長量可以達到9.1±1.7m3hm2[10];次生栲樹、木荷林37年生林分平均蓄積量可達240~300m3hm2;年平均生長量6.5~8.1m3hm2[11];浙江杭州35年生木荷林群落年均生產力高達18.47thm2[12].傳統森林經營以收獲更多木材和更高的出材率為目標,因而主要關注樹干,而碳匯林則應該關注整個生態系統的碳匯功能. Laclau[13]和Zheng等人[14]研究表明,次生林的固碳效益優于人工林,而Cuevas等人[15]的研究則顯示人工林與次生林之間的碳匯功能沒有顯著差異.還有一些研究表明人工林的植被固碳能力高于次生林[16~18],但其土壤碳庫與次生林無顯著差異[19].針對我國新增4.0×107hm2碳匯林、全面提升我國森林碳匯能力以應對氣候變化的承諾,明晰不同重建方式對森林生態系統碳匯功能影響,闡明其對生態系統不同碳庫的內在影響機制,對我國碳匯林建設將具有重要指導意義. 1研究區概況 研究區位于江西省龍南縣境內的南嶺九連山國家級自然保護區蝦公塘保護站,在24°31′~24°35′N和114°26′~114°29′E之間.九連山保護區總面積約13411.6hm2,海拔高度280~1430m,坡度在20°~40°之間[20],地勢南高北低,屬于南嶺東段九連山山脈的北坡.本區屬于典型亞熱帶氣候,溫暖濕潤,年均氣溫約16.7℃,年均降水量1954.6mm[21].區內土壤依海拔高度自下而上依次為山地紅壤、山地黃紅壤、山地黃壤和山地草甸土[22].研究區是中亞熱帶濕潤常綠闊葉林與南亞熱帶季風常綠闊葉林的過渡地帶[23],保存有完整的原生性常綠闊葉林,生物多樣性極其豐富,植被類型有亞熱帶常綠闊葉林、亞熱帶低山丘陵針葉林、常綠落葉闊葉混交林、山頂矮林及山地草甸,其中以天然常綠闊葉林分布最廣[24].本區地帶性植被為常綠闊葉林,主要樹種包括栲樹(Castanopsisfargesii)、米櫧(Castanopsiscarlesii)、羅浮栲(Castanopsisfabri)、樟樹(Cinnamomumcam-phora)、鹿角栲(Castanopsislamontii)、木荷(Schimasuperba)等. 2研究方法 2.1樣地選擇 經前期踏查后,于2010年9月和次年11月在保護區內選取了天然次生林(secondaryforest)、人工杉木林(Cunninghamialancedataplantation)和人工藍果林(Nyssasinensisplantation)3種同期建立的森林類型作為研究對象,并同時調查了該區原始常綠闊葉林(原始林,primaryforest)作為對照.除原始林以外的3種森林類型,位置相近且為同一時期(1978年)采伐原始林后重建,具有較高可比性.杉木林、藍果林經煉山、整地后人工栽植,并在前3年進行撫育,之后進行封育保護.天然次生林在采伐喬木后封育使之自然更新,無煉山、整地等人為擾動.原始林為核心區保存較為完整的常綠闊葉林(地帶性植被).在各森林類型中選取典型地段,布設20m×20m的樣方(次生林、人工杉木林和人工藍果林各3個,原始林4個),測量并記錄樣地的位置、經緯度、海拔、坡位、坡度等樣地信息(表1). 2.2植被碳儲量 (ⅰ)喬木層.在樣方內測定胸徑(DBH)3cm所有喬木樹種的胸徑和樹高.根據立地條件盡可能相似原則,從已發表的相關文獻中篩選出適用于本地區調查樣地的喬木生物量相對生長方程(表2)來計算樣地喬木層生物量.對缺少生物量方程的樹種,采用與其木材密度和干型結構相近樹種的生物量方程;對缺少地下生物量方程的樹種,其地下生物量根據相應樹種的地上與地下生物量之比來計算[25].喬木層生物量乘以0.5[26]的碳轉化系數,得到喬木層碳儲量. (ⅱ)灌木層.在樣方對角線的4個頂點及交點處布設2m×2m的灌木樣方共5個,調查灌木的種類、地徑和高度.確定樣地內灌木層的優勢種,建立嵌套回歸生物量模型[33].步驟如下:選擇其中結構完整且具有最大基徑的植株作為模型構建的樣木.基于枝條分枝系統的規律性,枝條系統可看作由若干單一枝軸組成,將這些枝軸看作微型樹干,測量各枝軸的基徑與長度,并記錄各級軸間的從屬關系.抽樣實測部分枝軸的生物量,根據測量數據,利用嵌套式回歸擬合優勢種的生物量回歸模型(表3)估算樣地灌木層地上生物量.由于樣地位于保護區的核心區,不宜進行破壞性采樣并實測灌木地上與地下生物量,灌木地下生物量按地上生物量的19.84%[25]來估算.灌木層生物量乘以碳轉化系數0.5[26]得到灌木層碳儲量.(ⅲ)草本層.在5個灌木樣方內各布設1個1m×1m的草本樣方,調查草本種類、株叢數、高度和蓋度.采用收獲法收集樣方內的草本植物,室內烘干并稱其干重,再乘以0.45[34]的碳轉化系數得到草本層碳儲量.#p#分頁標題#e# 2.3凋落物碳儲量 在5個草本樣方內分別收集地表凋落物,帶回室內烘干并稱其干重,粉碎后采用元素分析儀(Elem-entar,VarioMAXCN,德國)測定凋落物碳含量,將凋落物干重再乘以相應碳含量得到凋落物碳儲量. 2.4土壤碳儲量 在喬木樣方內設置0~20cm土壤剖面,垂直于剖面取3環刀土樣封裝保存,帶回室內烘干并計算土壤容重,在喬木樣方對角線的兩端和中點以土鉆分別取0~20cm土壤樣品,混合均勻后用四分法取出一份封存,采用元素分析儀(Elementar)測定土壤碳儲量[35,36].土壤碳儲量計算公式如下:SOC=D×T×C/10.(1)SOC為單位面積土壤碳儲量(thm2),D為土壤容重(gcm3),T為采樣深度(cm),C為土壤碳含量(gkg1).李昌華和李家永[37]的研究表明,九連山自然保護區山地紅黃壤0~20cm土壤有機質約占0~100cm土壤有機質的50%,據此比例,根據公式(1)的計算結果推算0~100cm土壤碳儲量. 2.5數據處理 采用單因素方差分析(one-wayANOVA)和最小顯著差法(LSD),分析3種不同重建方式下森林生態系統碳儲量之間的差異,并與原始林進行比較.所應用的軟件為Excel和SPSS17.0. 3結果與分析 3.1植被、凋落物和土壤碳儲量 植被碳儲量包括喬木層、林下植被(灌木層+草本層)碳儲量.結果表明(圖1),原始林、次生林、人工杉木林和人工藍果林喬木層碳儲量分別為167.02,136.97,106.89和66.75thm2;灌木層碳儲量分別為2.12,2.61,1.67和1.86thm2;草本層碳儲量分別為0.14,0.21,0.38和0.52thm2.其中,原始林喬木層碳儲量均顯著高于其他森林類型(P<0.05),次生林喬木層碳儲量顯著高于人工杉木林(P<0.05),而人工藍果林喬木層碳儲量極顯著地低于上述森林類型(P<0.01).灌木層與草本層碳儲量在各森林類型之間沒有顯著差異.可以看到,喬木層是植被碳儲量的主體,林下植被層最多只占到植被碳儲量的3.44%.自然更新的次生林與人工杉木林和藍果林的植被碳儲量分別為139.80,108.93和69.13thm2,原始林的植被碳儲量為169.28thm2.經過30多年的重建,次生林、人工杉木林和人工藍果林的植被碳儲量分別恢復到了原始林水平的82.58%,64.35%和40.83%.次生林的植被固碳能力顯著高于人工林(P<0.05),表明在實現森林碳匯功能上自然重建方式更有效.圖1顯示,原始林、次生林、人工杉木林和藍果林的凋落物碳儲量分別為2.01,1.44,2.27和1.09thm2,人工杉木林的凋落物碳儲量均顯著高于次生林和人工藍果林(P<0.05),這可能與其凋落物分解速率低于闊葉林有關.自然重建的次生林土壤碳儲量為116.35thm2,人工重建的杉木林和藍果林土壤碳儲量分別為120.40和93.28thm2,人為擾動較少的原始林土壤碳儲量為127.84thm2(圖1).原始林、次生林和人工杉木林的土壤碳儲量之間均無顯著差異,而藍果林土壤碳儲量均顯著低于上述類型(P<0.05),這可能是因為造林前煉山、整地措施對于坡度較大的地段更容易造成土壤有機質的流失. 3.2生態系統碳儲量及分配格局 綜合喬木、林下植被、土壤及凋落物碳庫,我們得到原始林、次生林、人工杉木林和藍果林的生態系統碳儲量分別為299.13,257.59,230.93和163.49thm2(圖2).原始林具有最高的生態系統碳儲量,均顯著高于其他森林類型(P<0.05),自然更新的次生林生態系統碳儲量則明顯高于人工杉木林(P=0.16).而人工藍果林的生態系統碳儲量最低,均極顯著地低于上述森林類型(P<0.01).從分配格局(圖2)來看,喬木層與土壤是森林生態系統碳儲量的主體,占生態系統碳儲量總量的97%以上.對于原始林和次生林生態系統碳儲量,喬木層貢獻率最大,分別為55.84%和53.18%,土壤層貢獻率次之,分別為42.74%和45.17%;相反,對于人工杉木林和藍果林生態系統碳儲量,土壤層貢獻率最大,分別為52.14%和57.05%,其次是喬木層的46.28%和40.83%.林下植被與凋落物對生態系統碳儲量貢獻微小,最多僅占生態系統碳儲量的1.46%和0.98%. 4討論 4.1重建方式對森林生態系統碳儲量的影響 通過什么方式建立碳匯林才能最大限度地發揮整個生態系統的固碳潛力是一個亟待解決的重要問題,直接關系到4.0×107hm2碳匯林的固碳效能.本研究結果顯示,在30多年的時間尺度上,在亞熱帶九連山區依靠自然力量重建的次生林,與人工營造的杉木林和藍果林相比,不但沒有降低甚至增加了森林生態系統的固碳能力.Laclau[13]研究表明,天然次生林的喬木碳儲量和土壤碳儲量均高于人工林.Zheng等人[14]研究發現,在我國紅壤丘陵區,14年生的亞熱帶天然次生林,其林下植被、凋落物和土壤碳儲量均高于同期重建的人工針葉林,但喬木碳儲量與人工林無顯著差異,原因可能是次生林的喬木生長在短期內不具優勢,人工林土壤碳庫由于受到強度干擾,加之重建時間較短,導致土壤碳儲量低于干擾較輕的次生林.而Cuevas等人[15]的研究則顯示,亞熱帶人工針葉林植被碳儲量高于次生林,但其生態系統碳儲量與次生林無顯著差異.也有研究表明,不同時期兩種重建方式可能有不同的固碳效果,人工林往往較早進入速生階段從而在森林重建的早中期具有較高的生產力,但其成熟時間早、速生期較短使得這種優勢并不能長久保持[38~40].相比之下,次生林中的鄉土闊葉樹種多在中后期進入快速生長階段,且持續時間更久,進而在生物量、生物多樣性和土壤肥力方面顯示出較大的優勢[41~43]. 對于土壤碳儲量,九連山藍果林的土壤碳儲量顯著低于其他類型,這有可能是其坡度大、采伐造林前的土壤基礎條件較差所致,但已有針對九連山常綠闊葉林的研究[44~46]并沒有顯示出較大的坡度會導致較低的土壤有機質和養分含量;因而更可能是由于造林初期的煉山和整地,造成土壤結構的破壞,導致更多的土壤有機質和養分的損失,從而降低了土壤碳儲量.Chen等人[47]研究指出,天然林向人工林的轉變會造成土壤碳庫的損失,主要是采伐與整地措施對土壤的擾動導致土壤微生物類群與活動的增加所致,這在很多研究中也得到了證實.Johnson[48]研究認為,采伐會造成土壤碳庫的減少,但在造林后會快速恢復;Huang等人[9]的研究結果顯示,亞熱帶森林生態系統人工造林后土壤碳儲量持續降低,在7~8年后開始增加并在20年后才得以恢復.#p#分頁標題#e# 杉木林土壤碳儲量與次生林和原始林較為接近,甚至還略微高于次生林.這可能是由于杉木林立地質量本來就好的緣故.土壤分析結果顯示,杉木林土壤的堿解氮、有效磷含量分別為原始林的113%和126%,而藍果林的土壤堿解氮、有效磷含量僅為原始林的89%和42%,次生林的堿解氮、有效磷含量介于藍果林和杉木林之間,分別為原始林的95%和85%.杉木作為亞熱帶地區最重要的速生用材樹種,生長迅速,喜土層深厚、肥沃、有機質豐富的土壤,因此在土壤狀況最好的跡地上營造杉木林是極有可能的.同時,杉木由于生長迅速,營養消耗快,通常會導致土壤氮磷含量迅速降低[49],但在生長了32年后,九連山杉木林的土壤養分供給狀況仍然高于次生林,這進一步說明了杉木林較高的土壤碳儲量是最初良好的立地條件所致. 對于植被碳儲量,最高的是原始林,次生林則高于杉木林,藍果林最低.杉木是亞熱帶地區最重要的速生用材樹種,江西是杉木的主產區之一,環境適宜.而杉木林的立地條件明顯優于次生林和藍果林,因此人工杉木林的植被碳儲量高于次生林和藍果林是完全可能的,但良好的立地條件并未導致人工杉木林更高的植被固碳效率,反而顯著低于次生林.如果原來的立地條件相當,那么杉木林的固碳效率可能會比次生林低的更多.可見,在九連山區森林的自然重建方式對生態系統植被固碳更有利.其原因有可能是造林初期的煉山、整地措施導致人工林土壤種子庫的破壞和自然生幼苗幼樹的損傷,使得人工林在郁閉前存在大面積的裸地,不能有效地利用光能并積累碳;而對于自然更新系統,由于九連山區常年溫熱濕潤,沒有煉山、整地等干擾,林下原有的幼苗幼樹得以迅速生長發育,而豐富的土壤種子庫為新幼苗的萌生提供了基礎,可以使林地迅速郁閉,有利于植被系統的碳積累.因此,自然重建的次生林具有更高的植被碳積累,甚至超過了當地的速生杉木林. 4.2森林生態系統碳儲量不確定性分析 森林植被碳蓄積的估算仍然存在較大不確定性[50],尤其是對于原始林和次生林喬木生物量的估算.因為原始林和次生林中闊葉樹種較多,但僅能利用有限的闊葉樹種相對生長方程進行估算,而且原始林中的特大喬木,常超出所引生物量方程適用的胸徑范圍,這些都會影響估算的準確性.本文采用堤利夫等人[32]在九連山區建立的、適用于本地的混合樹種相對生長方程,方程中包括了該區地帶性植被中的主要樹種,具有較高的適用性.我們嘗試利用其他文獻[51~53]中給出的多個單樹種生物量方程,對原始林喬木生物量進行估算,其計算結果約為現結果的2倍.可見,相對生長方程的適用性對喬木生物量估算的準確性有很大影響,而本研究利用本地建立的相對生長方程估算喬木層生物量,具有較高的準確性. 灌木生物量的估算以往多采用收獲法.但由于林下灌木分布具有較強的隨機性,如果樣地數量較少,或者選取的樣方灌木過疏或過密時,用收獲法估算其生物量可能會存在較大不確定性.根據生物量模型計算群落的生物量可以減少對林下植被的破壞,而且在保護區更加切實可行.本文采用劉琪璟[33]提出的嵌套模型法,利用調查數據建立灌木的生物量模型,并根據灌木的基徑估算林下灌木生物量,這是一個新的嘗試,也是一個發展趨勢,這種方法在群落尺度上具有較好的效果.而且從本研究結果來看,林下植被碳儲量所占比重較小,對于整個生態系統植被碳儲量估算影響不大. 在熱帶和亞熱帶地區,土壤有機碳的短期變化大多局限于土壤表層[40,54],且土壤表層碳儲量在土壤碳儲量中所占比重較高.Jobbágy和Jackson[55]研究指出,在全球范圍內溫帶與熱帶常綠闊葉林土壤表層(0~20cm)碳儲量平均占0~100cm碳儲量的47%和44%.但在九連山區,李昌華和李家永[37]的研究結果顯示該比例達到50%[37],這可能是由于該地區土壤總體來說干擾程度較小,表層有機質損失較少積累較多的緣故.由于不同類型森林生態系統受干擾程度不同,因而用這個比例估算可能會在某種程度上低估了人工林,而高估了原始林和次生林的土壤碳儲量,但這并不會改變它們之間的相對關系.表4列出了九連山與國內外亞熱帶典型常綠闊葉林生態系統碳儲量,結果顯示出較高的可比性.九連山常綠闊葉林的土壤碳儲量明顯高于廣東鼎湖山和湖南鷹嘴界,主要是由于后兩者是60cm土層的碳儲量. 5結論 自然更新的天然次生林生態系統碳儲量(植被+土壤+枯落物)約為257.59thm2,人工營造的杉木林、藍果林分別為230.93和163.49thm2.人工杉木林雖然擁有較好的土壤條件,但其植被與生態系統碳儲量卻低于次生林;而藍果林生態系統碳儲量則更低.這說明在30多年的時間尺度上,在九連山區通過自然重建的次生林生態系統碳匯功能優于人工重建的杉木林和藍果林.同時上述森林碳儲量均明顯低于地帶性植被(299.13thm2),表明這些森林仍具有較高的碳匯潛力.森林的自然重建是既省工、省力又經濟的方式,本研究結果對亞熱帶地區碳匯林建設具有重要意義.當然,我們也必須看到,本研究所處的亞熱帶九連山地區水熱及土壤條件都較好,同時本研究區域的周邊均有豐富的天然種源,這都為森林的自然重建提供了良好的前提基礎.而在喬灌種源缺乏以及環境較差的地區,自然重建的固碳效果是否更好還有待于進一步研究探討.
