前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的森林地史論文:云南森林地史演變探析，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。
本文作者：楊永祥 張裕農 單位：云南省林業科學院
到距今約2億3000萬年的古生代二迭紀，地殼運動劇烈，以昆明凹陷為中心的玄武巖漿活動，引起康滇古陸自然地理的急劇變化，蘊育了云南森林植被的又一次變革。由于海水的消退，氣候趨向干燥，石松類植物隨之衰亡，種子蕨綱、科達綱的植物開始興旺，并出現了由蘇鐵綱(Cycadopsi-da)、銀杏綱(Ginkgopsida)和松柏綱(Coniferop-sida)的樹種組成的森林。南京地質古地理研究所從當時位于康滇古陸的黔西滇東的晚二迭(紀)含煤地層，采集到的植物化石有44屬86種，其各大類植物所占的比例是:藻類占1.26%，石松綱占7.60%，楔葉綱占18.99%，真蕨綱和種子蕨綱占53.16%，蘇鐵綱占1.26%，銀杏綱占3.81%，松柏綱占2.54%，其他植物的種群占10.00%。因此可見，這一時期的云南森林樹種有著從孢子植物向種子植物明顯過渡的趨勢，蘊育著孢子植物進化為裸子植物的巨大變革。從云南富源、宣威等地的古生代晚二迭(紀)到中生代早三迭(紀)的含煤地層取樣測量的孢子和花粉看到，其剖面下部是蕨類植物的孢子占優勢;剖面上部則是裸子植物的花粉占優勢，說明古生代晚二迭(紀)的溫暖潮濕環境適合蕨類植物生長，到了中生代早三迭(紀)，環境則比較干燥，蕨類植物消退，而裸子植物興起。從一平浪舍資組的孢粉分析看到:蕨類植物的孢子占54.5%，裸子樹種的花粉占45.5%。在滇西的蘭坪金頂，晚三迭(紀)的孢粉組合:蕨類植物的孢子占65%;裸子樹種的花粉占35%?？梢钥闯鋈o末的云南“中生代森林”是以松柏、蘇鐵植物占優勢的森林。
中生代侏羅紀至白堊紀的燕山運動，又改造了云南的地貌，云南東部的康滇古陸不斷上升，而云南西部因受西方板塊的擠壓，產生了南北方向的錯斷，隨著地殼的扭曲、褶皺，橫斷山脈已具雛形。此期自然地理的巨大變化，也加速了植物界的演化和發展進程。這時的云南森林，雖蘇鐵、銀杏仍然存在，松柏依然繁盛，但出現了大量的被子植物，孕育著植物界的又一次飛躍性的變遷。從滇南勐臘縣的磨歇剖面的孢粉樣品分析得出:蕨類占10%～30%，裸子植物占9%～14%，被子植物占到60%～70%，表明云南森林已進入高級階段。新生代的地貌變遷，貫穿著喜馬拉雅山脈的運動，到了老第三紀早期，云南大部分地區處于“準平原”的狀態。據古磁學的研究，第三紀早期的地球極地位置與現在有差異，那時的北半球的溫帶位置較現在要向北移15°～20°，故當時的云南處在熱帶之中，其冬夏的溫差較均一，給云南境內被子木本植物的發生和發展提供了有利的條件。在云南景谷一帶，漸新世的常綠闊葉林以樟科(Lauraceae)和殼斗科(Fagaceae)為主，樟科中有樟(Cinna-momumcamphora)、楠木(Phoebezhennan)、潤楠(Machiluspingii)、賽楠(Nothaphoebecavaleriei)，殼斗科中有櫟樹多種，以及孑遺的槲葉(Quercusdentata)、番荔枝(Annonasquamosa)、欖仁樹(Terminaliacatappa)、榕樹(Ficusmicrocarpa)等樹種，相似于現在的亞熱帶的常綠闊葉林。因此認為新生代第三紀是云南被子植物大發展的時期。
從新生代第三紀后期考證的云南森林資料得出:孢子植物已經衰退，裸子植物－樹種的種類減少，但由其組成的森林仍然占有較大面積，而由被子植物－樹種組成的森林卻異常繁盛，證明“云南森林”經歷了數次大規模的樹種更替過程，是其森林發展的動力。新生代第四紀的新構造運動，使喜馬拉雅山脈發生差異性斷塊升降，橫斷山脈提高1000m以上，而云南高原自上新(紀)以來抬高了500～1000m，河口的最低點是海拔76m，德欽的梅里雪山最高峰是海拔6740m，顯現出完善的云南“垂直氣候帶”。青藏高原的巨大隆起則形成獨特的大氣環流系統，云南受其影響則顯現出四季溫暖、干濕季明顯的氣候特點。自新生代第四紀以來，地球上冰期和間冰期交替出現，但云南從未形成過“冰蓋”，因此地貌變遷對其森林的影響，要大于“冰期”對森林的影響。滇東南山地中保存著大量古植物的事實，則證明這一時期云南是多種植物的“避難所”。植物學家吳征鎰教授曾提出:“我國云南西北部、東南部、金沙江河谷、川東鄂西和嶺南山地，不僅是第三紀古熱帶植物區系的‘避難所’，也是這些植物區系的成分在古代分化發展的關鍵地區”。他進而寫道:“我國南部、西南部和中南半島，在北緯20°～40°，第三紀古熱帶起源的植物區系即是近代東亞溫帶、亞熱帶植物區系的開端。這一地區就是它們的發源地，也是北美、歐洲等地植物區系的發源地”。地殼運動造成云南完備的“垂直氣候帶”環境，新生代第三紀古熱帶起源的植物區系必然在其“垂直氣候帶”中演化發展，形成由被子植物－樹種組成的“闊葉林分系統”，而裸子植物－樹種是發生在中生代的侏羅紀，由于能適應“垂直氣候帶”的環境條件，則保持著云南現代的“針葉林分系統”。
“云南森林”在地史中由“初態”走向“穩恒態”的發展過程是一種“自然規律”。這和近代科學所追求“自然規律”的方法是一致的，其把歸納法跟推演法結合了起來。諾貝爾物理學獎得主楊振寧教授于1999年12月3日在香港中文大學作題《中國文化與科學》的演講時，談到“唯象理論”。他以今天的物理學結構為例:今天的物理學結構，可以說是分成四層，從一到二到三到四。首先是最基本的現象，為研究這些基本的現象，你需要做一些實驗。從這些現象、這些實驗的一個很廣但不一定很深的領域內提煉出一些東西，這就叫做“唯象理論”。“唯象”的意思，就是你只是從這些現象著眼，從這些現象中歸納出一些規律。為此“唯象”理論跟這些現象間的關系，既是歸納的，又是推演的?？梢援媰煞N箭頭，向上的一種是“推演”;而“歸納”的箭頭畫成虛線。這個現象的推演過程用實線。這一個用虛線，一個用實線的做法，有它的象征性的道理。相比較，因為實線所做的事情，是不容置疑的，不易引起爭辯，而虛線的“歸納”，是易引起爭辯的。對于事物的認識，因每個人的著重點不一，故看法不一，所用的思維方式亦不一樣。近代科學的重要一點是把歸納與推演二者結合起來，所以可以從一變到二。那么二跟三的關系呢，是要變成一個更深的理論。最后從三到四，則是把這些理論結構變成一個數學的語言?？梢哉f，以上所表示的，正是近代物理學的精神。我們根據“唯象理論”，可把今天的“林學結構”也分成四層，從一到二到三到四。用來分析云南森林的演變。云南森林的起點是古生代泥盆紀出現的裸蕨類植物，進而發展成孢子植物組成的原始森林。隨著時間的推移再進化為木本裸子植物組成的“針葉林分系統”，隨之進化為被子植物－樹種組成的“闊葉林分系統”。當云南的地理環境演變為“垂直氣候帶”狀態時，則保持了“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”。今天的“林學結構”，亦可以說是分成四層，從一到二到三到四。已經測量到“針葉林分”和“闊葉林分”是云南森林存在的最基本的林分現象，此“林分現象”與“云南森林”的演化之間的關系，既是歸納的，又是推演的，因此，現在測量到的“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”，是從一變到二。將其表述為:現代的“云南針葉林分系統”，在“垂直氣候帶”中保持著10“科”29“屬”93“種”裸子植物－樹種，每一樹種形成一個“針葉林分系統”，而在其海拔800～4200m的垂直帶內分布著暖熱性、暖性、溫涼性、寒溫性、寒性的“針葉林分系統”。#p#分頁標題#e#
在云南已經測量到由思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)組成的單層林分結構的“針葉林分系統”，分布在海拔600～1600m的“生態閾限區域”，稱為暖熱性“針葉林分類型”;又測量到云南松(Pinusyunnanensis)、油杉(Keteleeriahainanensis)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、圓柏(Sabinachinensis)、杉木(Cunninghamialanceola-ta)各樹種組成的多種暖性“針葉林分系統”;又測量到由華山松(Pinusarmandii)、高山松(Pi-nusdensata)、鐵杉(Tsugachinensis)各樹種組成的多種溫涼性“針葉林分系統”;隨著海拔的上升，測量到由云杉(Piceaasperata)、冷杉(Abiesfabri)各樹種組成的寒溫性“針葉林分系統”;而在云南海拔3600～4200m的地帶測量到的是落葉松(Larixgmelinii)組成的寒性“針葉林分系統”。云南的“針葉林分系統”在其“垂直氣候帶”中分布所呈現的離散狀態，是用隨機抽樣的“林分”樣品估計的。新生代第三紀古熱帶起源的云南被子植物區系，也在“垂直氣候帶”中演化發展，云南境內保留的被子植物－樹種有82科295屬976種。在云南現代的“闊葉林分系統”中有熱性、暖熱性、暖性、溫涼性、寒溫性5種類型。熱性、暖熱性、暖性的“闊葉林分類型”，分布在海拔400～2800m的生境中;溫涼性、寒溫性的“闊葉林分類型”則分布在海拔2600～3800m的生境中，每一“闊葉林分類型”含多“科”的多“種”闊葉樹種，為“復層、異齡林分結構”。依據隨機抽測的854塊闊葉林標準地的調查材料而編撰的云南《闊葉林樹種組成匯編》，按水系、地區、海拔梯級刻畫出了云南的83個“闊葉林分類型”。每個林分都由多“科”的多“種”闊葉樹種所組成，并具有“林分蓄積量(v/hm2)”，因此用林分蓄積量(v/hm2)的數值去除林分內各“科”的蓄積量，計算出林分內各“科”所占的比例，這就把云南省“復層、異齡林分”的特征反映了出來。
先剖析1個“闊葉林分類型”。該林分含31“科”的57“種”闊葉樹種，林分的林木蓄積量是167m3/hm2，去除31個“科”的林木蓄積量，計算出各科的林木蓄積量所占的比例:無患子科(Sapindaceae)占27.96%，樟科占12.62%，…番荔枝科(Annonaceae)占1.3%，…殼斗科占0.99%，…山茶科(Theaceae)占0.12%，…山礬科(Symplocaceae)占0.03%，…紫葳科(Big-noniaceae)占0.02%。31個“科”林木蓄積量的比例合計是1(100%)。而林分內各闊葉樹種的林木都是成熟的林木而不是幼年林木，表明現在測量到的此“闊葉林分”都由成熟林木所組成，可以用0≤j1＜j2＜……＜ji＜m來描述該林分的狀態轉移概率。進而分析金平、元陽地區的10個“闊葉林分類型”。每個類型各自包含多“科”的多“種”的闊葉樹種，林分內各“科”的闊葉樹種林木蓄積量所占的比例加起來都等于1(100%)，證明此10個“闊葉林分類型”的狀態轉移概率都遵守0≤j1＜j2＜……＜ji＜m的表述。云南的《闊葉林樹種組成匯編》所刻畫的83個“闊葉林分類型”，都是已從“幼年林分”演變為“成年林分”，而測算出的各“成熟林分”包含多“科”闊葉樹種的林木蓄積量所占比例的轉移概率都遵守0≤j1＜j2＜……＜ji＜m的規律，表達了云南“闊葉林分現象”的轉移概率。上面所描述的云南的“針葉林分系統”(用x1表示)與“闊葉林分系統”(用x2表示)，都是從孢子植物組成的原始森林(用x0表示)演化而來的，因此，用邏輯斯諦方程來描述“云南森林”在地貌、氣候變遷中由“初態”走向“穩恒態”，也就是“唯象理論”所說的從二到三。應用生態學中解決生物群體進化問題的理論。任何一個生物群體N的進化，與時間t的關系都是函數關系。“云南森林”從二到三是要變成一個更深的理論結構?？捎眠壿嬎怪B方程來表示。在生態學中，解決生物群體進化問題的經典方程被稱做“邏輯斯諦方程”。此方程描述一個含有N個個體的群體進化時，考慮到生物群體的出生率、死亡率和該生物群體的資源總量。邏輯斯諦方程可以寫作dN/dt=rN(K－N)－mN，方程中的r和m是特征出生常數和特征死亡常數，K是環境的運載能力。無論其初值是什么，它將隨著時間(t)的推移而達到穩恒態值N=K－m/r。此值由運載能力與死亡常數和出生常數之比的差來決定。
到達穩恒態時，環境達到飽和，出生個體與死亡個體達到平衡，系統處在暫時的穩恒狀態。見圖1。圖1生物群體的進行勢態Fig.1Developmenttendencyofbiologicalcommunity依照邏輯斯諦曲線，生物群體N的進化與時間t是函數關系。對于N的漲落，N=0的定態是不穩定的，而N=K－m/r的定態是穩定的。就森林這一生物群體的進化而言，孢子植物所組成的森林是不穩定的，用x0來表示，隨著時間的推進而出現裸子植物－樹種組成的“針葉林分系統”，用x1來表示其狀態，時間推進到新生代第三紀，出現了被子植物－樹種組成的“闊葉林分系統”，用x2來表示其狀態。“云南森林”的總體用x來表示，通過其與時間t的函數關系則把不同“地質年代”的云南“森林狀態”刻畫了出來，聯系了起來。云南森林狀態中的由裸子植物－樹種所組成“針葉林分系統”(x1)和由被子植物－樹種所組成的“闊葉林分系統”(x2)，在云南的“垂直氣候帶”中形成更深的理論結構。裸子植物發生在中生代的侏羅紀，而被子植物發生在新生代的第三紀。按概率論的定義是不同時間出現的隨機事件，為互斥的;而同時分布在云南“垂直氣候帶”中的“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”就是兩兩互斥的事件x1，x2。二者既是歸納出的，又是推演出的。近代科學精神重要的一點是把這兩者結合起來，所以可以從一變成二，那么二跟三的關系，則要變成一個更深的理論結構。上述的邏輯斯諦曲線表達了“云南森林”更深的理論結構。最后的從三到四，則是把這些理論結構變成一個數學的語言，也就是用馬爾科夫過程來刻畫云南的“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”在其“垂直氣候帶”中的轉移概率。在此簡要地敘述馬爾科夫過程的定義為:“考慮一序列隨機試驗，其中每一次試驗的結果如果出現可列兩兩互斥事件E1，E2，…中的一個而且僅出現一個，則稱這些事件Ei(i=1，2，…)為狀態，如果Ei出現，就稱系統處在狀態Ei，用Pij(t，τ)表示:已知在時刻t系統處在狀態Ei的條件下，在時刻τ(τ＞t)系統處在狀態Ej的條件概率，稱Pij(t，τ)為轉移概率”。#p#分頁標題#e#
裸蕨類植物發生在古生代的泥盆紀，此后發展成孢子植物組成的原始森林，用x0來表示，隨地質年代的推移到中生代侏羅紀，發生了由裸子植物－樹種組成的“針葉林分系統”，用x1來表示，到了新生代第三紀，發生了由被子植物－樹種組成的“闊葉林分系統”，用x2來表示。當云南的環境演變為“垂直氣候帶”生境狀態時，云南森林則保持著“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”互存的狀態。“云南森林”的這一現象反映了今天的“林學結構”。按照楊振寧教授提出的“唯象理論”來分析，從云南森林現象所考證和調查的一個很廣但不一定很深的領域提煉出其“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”的一些規律。從這些“林分現象”即“唯象”著眼，歸納出“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”的生長規律和生態環境。“森林現象”與這些“林分現象”間的關系，既是歸納的，又是推演的。用虛線的箭頭表示歸納，用實線的箭頭表示推演。相比較，推演所做的事情，是不容置疑的，不易引起爭辯，而歸納所做的事情則易引起爭辯，因為每一個人對待分析事物的著重點不一，看法不一，所以思維方式亦不一樣。近代科學重要的一點是把歸納與推演兩者結合起來，所以可以從一變成二。今天的“林學結構”可以分成四層，從一到二到三到四。跟隨機調查的云南森林的“針葉林分系統”和“闊葉林分系統”結合起來，可以看成是從一變成二，而二跟三的關系，是要變成一個更深的理論結構，最后從三到四，則把這些理論結構變成一個數學的語言。本文所論述的，正是林學所追求的森林自然演變規律。