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摘要：為探明植物的化感作用在農業生態系統中的作用及應用，本研究對近年來植物化感領域所取得的研究成果、已報道的化感植物、化感物質以及化感物質釋放途徑等進行了綜述，并歸納了植物化感作用在農、林、牧業等方面的研究成果。研究顯示，在豆科、禾本科、菊科等多個科發現了具有化感潛勢的植物并分別鑒定出了酚酸類、萜類、生物堿類等十幾類化感物質，化感物質多以自然揮發、雨霧淋溶、根系分泌、殘渣分解等方式進入周圍環境并對受體發生化感作用，化感物質在不同濃度下對受體植物種子的萌發、幼苗的生長等表現出不同的促進或者抑制效應；化感現象對作物的輪作和套作、混交林樹種的選擇搭配、合理放牧、除草劑等方面的應用具有重要作用。最后在綜合已報道的化感作用研究的基礎上，指出了植物的化感作用在農業生態系統中的關鍵問題，并對其存在的問題進行了分析展望。
關鍵詞：化感；農業生態系統；應用；森林經營；合理放牧；雜草管理
0引言
生態系統中，植物和微生物可以通過競爭空氣、空間、光、水分來相互影響，還可以通過分泌化學物質作為其信息傳遞的一種方式，對周圍植物、微生物及其自身產生抑制或促進的作用現象。他感作用(Allelopathy)又稱異株克生作用或化感作用[1]。1937年，澳大利亞的植物生理學家H•Molishch第一次提出“他感作用”來表示所有類型植物之間，及微生物之間生物化學物質的相互作用。目前大多數研究者比較公認的定義為：各種植物（包括高等植物和微生物）所釋放的化學物質引起的生化相生及相克作用，也有人稱之為異株克生或相克相生，其產生的化學物質稱為化感物質(Allelochemcals)。很久以前，人們就已經發現豆科植物具有化感作用，如公元前285年，提奧夫利斯塔(Theophrastus)就指出：“鷹嘴豆與其他豆科植物不同，其他豆科植物能夠恢復地力，而它卻是消耗地力。此外，它能消滅田間各種雜草，特別是快速消滅蒺藜。”[2]。公元500多年前中國北魏學者賈思勰就在《齊民要術》一書中記載：“慎勿于大豆地中雜種芝麻，扇地兩損，而收菲薄”[3]。現在人們對化感作用的研究更加深入，如水稻根分泌的主要化感物質有沒食子酸、原兒苯酸、對香豆酸、阿魏酸、香草酸等，可以對自身及周圍植物造成影響[4]，大豆在玉米-大豆-玉米輪作區播種后的發芽率為96.7%，而在大豆連作12年區的土壤中種植后其發芽率降為63.3%，單播大豆的化感作用嚴重影響了大豆的發芽率[5]，化感效應對于農業生產指標的影響是顯著的。目前，已經有很多關于植物他感的研究，并從不同的角度出發取得了相關研究成果。如從不同地域范圍對植物化感進行的研究，包括荒漠區菊科、豆科、薔薇科等植物的化感作用及化感物質研究進展的綜述[6]，高寒區的不同品種小麥對旱雀麥的化感作用機理的探究[7]，沿海區水生植物及其化感物質的抑藻機制，包括化感物質對細胞膜、呼吸作用和光合系統Ⅱ(PSⅡ)造成影響等研究[8]。從不同種類及科屬水平的化感作用研究，如桉樹屬的樹種可產生特有酚類和揮發性物質從而抑制銀合歡、馬占相思、松樹等生長[9]；藥用植物刺果甘草產生的黃酮類化合物對小麥根長和鮮重具有明顯的抑制作用[10]，花卉野百合水浸液對受試花卉紫羅蘭、金魚草、石竹幼苗的器官及生物量的抑制作用隨濃度的升高而增強[11]。從不同化感物質作用機理角度出發，當酚酸類物質香豆酸的濃度≥0.25mmol/L時，能顯著中斷大豆根的伸長[12]；杉木釋放的萜類物質能引起強烈的自毒作用[13]，糖苷類皂苷是苜蓿的主要化感物質[14]。總之，從整個生態系統角度來說，植物的化感作用在種子的萌發、植物群落結構的形成、演替動態和植物保護方面都具有重要的意義。與此同時，農業生產過程中作物的種植方式，如輪作、間作、前后茬搭配，作物增產以及生物防治雜草等方面，化感作用的干擾及應用都存在其重要地位，因此本文將著重對農業生態系統中化感作用及其應用方面進行歸納總結，以期為今后化感作用在農業生產中的潛在的應用價值更好地發揮及對農業及生態環境安全的合理利用及可持續發展提供理論支撐。
1植物化感作用研究概況
1.1化感物質的探索
生態系統中，植物通過向周圍環境釋放化感物質來實現化感作用的表達。因此，對化感物質的研究和評價是植物化感作用中的主要部分。植物的化感物質都是植物生長過程中通過植物的次生代謝而產生和釋放的次生物質。植物化感物質主要包括類萜、酚類、含氮化合物以及聚乙炔和香豆素類次生物質。自20世紀40年代以來，人們在植物他感作用的試驗驗證及他感作用物質的提取、分離、鑒定方面都做了許多工作。1940年，Bode第一次發現了蒿葉的分泌物——一種通式為C25H20O4的芳香族酸——苦艾精對附近的植物有明顯的抑制作用[15]。1984年，Rice將其分為14類：（1）簡單的水溶性的有機酸、脂肪醛、直鏈醇和酮；（2）簡單不飽和內酯；（3）長鏈脂肪酸；（4）萘醌、蒽醌、復合苯醌；（5）萜類；（6）單酚、苯甲酸及其衍生物；（7）肉桂酸及其衍生物；（8）香豆素類；（9）類黃酮；（10）丹寧；（11）氨基酸和多肽；（12）生物堿；（13）硫化物和介子油苷；（14）卟啉和核苷[16]。目前發現最多的化感物質分類主要是以下4類：（1）酚類；（2）萜類；（3）糖和糖苷類；（4）生物堿和非蛋白氨基酸[17]。
1.2化感物質的釋放途徑
植物主要通過4種途徑釋放化感物質：（1）淋溶，從植物的葉面溢出的，被雨水沖洗到土壤中發揮作用，包括灑水灌溉、雨水、露水、薄霧和濃霧淋溶；（2）揮發，通過植物體表（莖、葉、花）揮發出進入環境而發揮作用，主要是萜類物質；（3）根分泌；（4）凋落物（或植株殘體腐爛）的分（降）解。
1.3化感植物、化感物質及化感潛勢
表1綜合了已報道的植物化感作用的研究，這些植物主要以豆科、禾本科、菊科等為主，化感物質釋放主要途徑有雨霧淋溶、根系分泌、殘體分解，已鑒定出的具有化感活性的化感物質種類主要有酚類、黃酮類、萜類等。
2化感作用在生態系統中的應用研究
目前，植物的化感現象、化感物質及釋放途徑、遷移轉化和機理及開發應用研究等是國內外研究中的主要方面。在生態系統中，農業生產中的作物搭配如套作、輪作及作物收獲后殘茬的處理或利用以及作物和雜草的關系等，森林的經營、草原植被的演替、種子萌發和衰敗的抑制，都存在化感作用，它在增加產量和質量、森林經營、保護環境、防止荒漠化和生物防治等方面有著極大的應用潛力。研究并將植物化感作用應用于農業實踐生產中對農業的可持續性發展具有十分重要的作用及意義。
2.1農業
2.1.1將化感理論應用于作物的合理套作、間作和混作
農業生產實踐中某些植物種混植培育可以使收獲的產量和質量提高，但某些套作或間作時則會呈現質量和產量的下滑等現象。作物間的化感作用即形成其上情況的重要原因之一。只有通過更清楚的研究植物間的化感作用，建立合理的套作、間作制度，可以有效地利用化感作用降低作物之間的負效應并控制田間雜草，提高作物的產量、質量及單位土地的產出率。不同的作物之間搭配恰當還可以通過這樣的方式發揮化感的促進作用，使其產質量提高，如適當的大豆與玉米間作，由于豆科植物大豆能促進玉米的生長，除了具有固氮作用外，還能促進谷類玉米吸收P和K量的增加[57]。其他，如豌豆與小麥、菜豆與馬鈴薯混種在一起，也可以發揮化感的促進作用提高產量，但相反如，鷹嘴豆與水稻間作時其會減產，與花生及大豆的部分品種間也會由于化感的抑制作用而導致產量不存在優勢[58]，同樣菜豆與蔥、黃瓜與番茄之間也會出現上面的現象，所以在種植作物時應考慮以上因素而分植，避免相互之間的抑制[59]。只有充分了解了各類植物之間的化感作用是促進或是抑制時，才有利于農業布局合理安排，建立混、套、和間作的合理種植方式，減少因化感抑制作用而帶來的不必要的損失。
2.1.2將化感理論應用于合理的輪作制度和栽培方式
持續不斷的在某塊地上種植某種作物會導致其產量和質量下降，除營養重復耗損、病原菌滋長等原因外，其中極其重要的一個原因即化感物質的釋放與積累。所以，在很多情況下必需進行輪作。“牧草之王”——苜蓿在種植后的第2~4年為它的生產旺盛，而第五年后，生產力逐漸下降[60]，并且種過苜蓿的土壤，若是間隔較短時間，很難將苜蓿再建植成功。至到1981年，通過大量研究才發現苜?？梢种谱陨淼纳L，具有自毒效應[61]。殘株分解是苜?；凶远疚镔|的主要來源，所以清理苜蓿殘渣或延遲下一茬苜蓿播種時間可以緩解苜蓿的連作障礙。Mbugwa[62]最近發現，紫花苜蓿不適合與小麥輪作，因為苜蓿的田間殘渣能直接或間接抑制小麥生長。此外具有自毒作用的作物還有花生、大豆、白三葉、高粱、黃瓜、向日葵等，有專家發現花生土壤中香草酸、香豆酸和對羥基苯甲酸的含量會隨著連作年限的增加而增加，從而導致土壤偏酸，使花生根際土壤中細菌和放線菌等有益菌的數量明顯減少，病原真菌數量增多，土壤微生物區系發生改變而抑制花生生長，增加根腐病等的發病率[63]。自毒作用會導致大豆連茬種植減產15%~25%[64]。增施肥料不能解決的自毒作用造成的地力衰竭，合理輪作制度的形成才是該問題的最終解決方法。因此應當充分考慮確定各作物之間的化感作用是促進作用還是抑制作用來合理安排輪作制度，避免抑制作用的發生。
2.2林業
在森林生態系統中，化感現象是一個不可忽視的生態因子，不僅普遍存在著，而且對森林群落的結構布局、功能、效益及發展有著巨大的影響。連栽障礙在人工林經營過程中一直存在，如有報道大多數人工速生林中的桉樹、杉樹林連栽會引起生產力下降，土地生產力衰竭等現象，研究表明由于林內有機質的積累造成土壤“中毒”，即“有毒”化感物質的積累，化感抑制作用的存在[57]?；凶饔靡才c某些樹種的更新或重建失敗有關，如桃樹幼苗地上和地下部分的生長會由于桃樹葉的浸出液而受到抑制，越桔-云杉林中的酚類物質會抑制云杉幼苗的成長[65]。桃、葡萄、蘋果、柑橘等其他品種的再植失敗也同樣由于化感作用所引起。相對于單純林來說，混交林較穩定性上、抵御病蟲害以及生態、經濟效益等有很多明顯的優勢。如刺槐連栽土壤中的自毒物質在土壤中不斷積累，再結合土壤中的其他有害因素，會造成嚴重的傷害和后果，但利用植物生化關系（化感作用）來解決，臭椿跟刺槐搭配栽培可以很好減輕這方面的危害[24]。目前，中國某些地區營造的混交林面積已達到該地區總面積的20%左右，取得了明顯的生態、景觀、經濟等效益[66]。但在營造和經營混交林等方面還存在很多問題需要注意和探索，其中化感作用應該被重點關注和考慮。如果選擇的樹種搭配不得當，則會對混交林的營造造成嚴重的后果即混交林經營的失敗，比較典型的例子如不成熟的紙樺死于混合種植了黑核桃的種植園中[67]。較為成功的搭配是馬尾松與刺栲，研究表明與馬尾松混交在一定程度上由于馬尾松分泌物的作用可以促進刺栲對養分的吸收，因此在馬尾松林下栽種刺栲幼苗可以促進其幼苗成長[68]。原產北美的北方柞可以與皂莢、花旗松、美國白蠟等搭配促進其生長，如與夏櫟搭配則可以抑制其生長。此外，楊樹可以與刺槐、錦雞兒、黃櫨等搭配促進其生長，但楊樹不可以和榆樹搭配，否則會抑制榆樹的生長[69]。而按樹屬的樹種可產生旅烯、按樹腦及水溶性化感物如酚類、沒食子酸、綠豆酸等揮發性物質，抑制銀合歡、馬占相思、松樹等生長[9]。所以營造混交林時應尤其注意樹種之間的化感作用的影響。
2.3牧業
2.3.1防止草地退化
植被是生態系統的重要組成部分，然而，由于人類長期的亂砍濫伐、過度開墾和其他的不合理利用造成其大面積退化，風蝕、沙塵暴、霧霾等現象日益嚴重影響植被生長和發展，而植被之間存在的化感作用也不可小視，如高英志指出冷篙成為退化草地的優勢物種與冷篙對其他植物的化感作用潛力密不可分[70]。如多年生豆科荒漠區的先鋒固沙植物——苦豆子，雖然也具有抗風蝕、耐沙埋和輕鹽堿、具有很高藥用價值等，但是枸杞和沙棘會由于苦豆子中的黃酮類和生物堿化感物質使其種子萌發和幼苗生長顯著的抑制[71]。Fischer等[72]研究發現是化感作用導致美國佛羅里達地區的灌木叢下層基本沒有草本植物生長。在演替初期，豚草作為先鋒物種，但在演替的第2年，隨著紫莞的進入豚草的數量開始逐漸減少甚至消失，經研究發現，引起這種演替現象的原因并不是土壤等其他因素造成的，而是因為紫莞分泌的化感物質抑制了豚草種子的正常萌發和幼苗的生長，再加上豚草自身的化感自毒作用引起的[73]。研究植物之間的化感作用現象，可以有效的防止植被的逆向演替而造成的植被退化，為保持物種的多樣性和防止荒漠化及其治理提供理論和實踐支持。并對荒漠區植被演替和生態系統恢復與重建中重要的決定及決策提供理論指導。
2.3.2合理放牧
有毒植物不但抑制草場中的其他牧草的生長、使草場的產草量和質量下滑，而且如果被牲畜啃食便會引起中毒及死亡，對家畜健康生長發育造成損害，嚴重影響了草地畜牧業的發展。有毒植物可以在草原上肆虐發展，除部分其他環境原因外，還有一重要原因即植物之間的化感作用。有些有毒植物通過向周圍環境分泌足夠量的化感物質，而危害其他植物的生長而導致草原植被退化。如，中國科學院西北草原所張寶深研究發現，青海高寒草甸中人工草場的先鋒植物可釋放化感物質引起自毒及抑制周圍牧草從而造成高寒草甸草場的自然退化[74]。如屬多年生豆科棘豆屬植物中黃花棘豆，對牲畜而言,如果誤食能造成牲畜中毒死亡并且其分泌的化感物質能對狗尾草等產生很強的抑制作用而促使草場退化[75]，Michael等[76]研究發現，由于牧場中牲畜的密度過大超出了牧場的承載量而造成的過度放牧，隨著可食牧草不斷減少，導致有毒植物的數量增多，使牲畜由于采食有毒植物而中毒或死亡。所以，了解了有毒植物在牧場退化中的作用機理，可以利用合理放牧來防止草地中有毒植物的大量滋生蔓延及解決草場退化嚴重等問題。
3利用化感物質開發生物殺蟲劑和除草劑
雜草是妨礙農作物功能和抑制其成長和發展的一個隱形危害物。在全球范圍內，由雜草入侵農作物引起的產量損失達34%左右[77]，這些收益損失高于其他害蟲造成的農作物損失。在由于雜草壓力造成作物產量大幅下降之后，需要可持續的雜草管理。但農業生態系統和環境由于化學合成除草劑和殺蟲劑的大量使用而出現了很多問題，所以應考慮其他手段和方式對田間進行管理?；凶饔米鳛橐豁棟摿薮蟮闹饕芾砉ぞ?，可以用于減少環境污染和抵抗除草劑殺蟲劑抗性發展的挑戰。植物化感作用在田間作物管理中作用方式主要有以下3個方向，一是將化感植物直接作為天然除草劑或殺蟲劑或在選取作物品種時即選擇能分泌化感物質的作物來抑制雜草，如，部分小麥品種對地中雜草看麥娘具有化感抑制作用，可以用‘92L89’、115/青海麥’、‘百泉3199’等具有強化感潛力的品種來抵抗雜草減少損失[78]，用飛燕哥的浸出液防治果樹和蔬菜的害蟲，用薄荷可以驅螟蛾降低小菜蛾化蛹率等[79]；二是可以提供天然除草劑、殺蟲劑的合成模板，如披針葉黃華堿類物質在藥用、及作為植物源除草殺蟲劑方面已得到廣泛的應用，其提取工藝現在已比較成熟，可大大降低開發提取的困難和成本[80-81]。人工合成的多年生草本植物除蟲菊中提取的萜類物質除蟲菊酯類似物如溴（氯）氰菊酯等對昆蟲有觸殺和麻痹效果很好[82]。由振國發現以沙生植物產生的化感物質1,8-桉樹腦為前導體，研制成新型內吸性除草劑仙治，已應用于水稻、花生、大豆、棉花等農作物[83]。蓖麻體內的蓖麻堿、血球凝集素、毒蛋白等多種殺蟲活性物質也可以作為模板[84]。三是利用化感植物作為雜草的競爭植物或覆蓋植物進而抑制和消除雜草。如，毛苕子水浸提液對雜草生長的化感抑制作用隨其濃度升高而越強，表明毛苕子所含化感物質對雜草生長的抑制具有量的效應，因此生產實踐中用毛苕子作綠肥或覆蓋作物時，需足量利用即可起到很好的控制雜草的目的[30]；紫花苜蓿及高酥油草在一些情況下也可作為競爭植物或綠肥具有抑制某些種類的雜草生長的除草潛力[85]。綜上所述，通過對植物的化感和化感物質研究，來開發無污染的新型植物源殺蟲劑和除草劑等，有助于生態農業的形成，實現農業的可持續發展。
4存在問題及研究展望
化感作用是影響生態系統和環境動態的因素之一，它普遍存在于植物的各種關系之間包括種間和種內，合理應用植物的化感作用必將產生良好的效果。但中國對于植物化感作用方面的研究取得的成果尤其在量化方面仍然很少，因為繼續量化生態系統因素如何影響化感作用的各個方面是更好地了解植物如何相互作用的關鍵。其他重要步驟包括更多地關注在自然條件下進行實驗并結合物種競爭、協同進化等其他重要生態因子進行研究，比較單一化學效應與全部滲出物效應，分析代謝物，以及進行生物測定以尋找調節這些相互作用的未鑒定的化合物等。今后應加強以下4方面的研究：（1）對具有化感作用潛勢的植物物種資源的調查、識別、鑒定、評價及化感作用機理研究。（2）對植物化感物質的生物合成、釋放、作用對象途徑、作用的有效性及克服途徑研究。（3）在自然生態系統演變及平衡中生物及非生物環境條件和進化歷史中植物化感作用的相互影響。（4）對具有化感應用前景的植物對受體作用中重要的基因表達與調控及在農業可持續發展上的研究及開發?？偠灾壳皩χ参锘凶饔玫难芯繑盗窟€不夠或研究深度不夠，所以研究中還存在很多問題，還未對研究中許多內容做到進一步的細化，對其在生產實踐中的應用研究更少，因此，重視植物的化感作用，做好其在以上各方面的研究，對其潛在的應用價值更好地發揮及對農業及生態環境安全的合理及可持續發展具有重要意義。
作者:張瑜 常生華 宋婭妮 程云湘 侯扶江 單位:草地農業生態系統國家重點實驗室 蘭州大學草地農業科技學院
