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關于植物群落的動態過程以及外界環境因子和植物群落之間的關系,是植物群落生態學發展過程中的重要問題,引起了生態學家們的廣泛關注[1]。荒漠地區植被較為稀疏,多呈斑塊狀分布,且時空變化幅度較大,荒漠生態系統極為脆弱,加之人類活動的干擾,極易發生退化[2],因此植被特征對于該地區生態環境的穩定意義重大,可以起到保持水土,防風固沙的作用。影響荒漠植被分布格局和動態的因素包括生物的和非生物的,其間的相互作用關系十分復雜。關于放牧對植被影響的研究相對較多[3,4],而關于在較長時間序列下氣候因子對荒漠植被影響的研究較少[5]。文中首先對荒漠植被的"四度一量"在2002-2008年的季節和年度動態特征進行了分析,進一步采用除趨勢對應分析(detrendedcorrespondenceanalysis,DCA)和典范對應分析(canonicalcorrespondenceanalysis,CCA)兩種排序方法對荒漠植物群落特征與氣候因子的相關性進行分析,旨在為荒漠生態系統的可持續發展提供理論依據。 1自然概況和研究方法 1.1研究區自然概況 研究區位于內蒙古阿拉善左旗南部的嘉爾格勒賽汗鎮,地理坐標為東經104°10'~105°30',北緯37°24'~38°25',地處騰格里沙漠東緣。該地區的草地類型是典型的溫性荒漠,植被稀疏,結構單調,覆蓋度低,一般為1%~20%。植物種類貧乏,主要以旱生、超旱生和鹽生的灌木和小半灌木為主。建群植物以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)為主,其次為薔薇科(Rosaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)。地形起伏不平,丘陵、沙丘與平灘相間。氣候為典型的高原大陸性氣候,冬季嚴寒、干燥,夏季酷熱,晝夜溫差大,極端最低氣溫-36℃,最高氣溫42℃。年平均氣溫8.3℃,無霜期156d。年降水量45~215mm,且季節分配極不均勻,主要集中在7月份~8月份。年蒸發量3000~4700mm。研究樣地面積約為500hm2,自1997年開始圍封禁牧,研究期間始終處于禁牧狀態。植被以紅砂、珍珠(Salsolapasserina)建群,其次為霸王、駝絨藜(Ceratoideslatens)、狹葉錦雞兒(Caraganastenophylla)、油蒿(Artemisiaordosica)等小灌木,草本以白草(Pennisetumflaecidum)為優勢,其次為糙隱子草(Cleistogenessquarosa),伴生有霧冰藜(Bassiadasyphylla)等植物,植被蓋度較高為29.5%。土壤為沙壤,水分含量4.40%~8.22%。 1.2研究方法 2002-2008年4月、7月和10月,進行了21次植物群落野外調查。每次調查時,在研究區域內隨機選取3個10m×10m的植物樣方,分別測量樣方內灌木植物的高度、蓋度、密度、頻度和生物量,在每個10m×10m樣方內隨機選取1個1m×1m的樣方測量草本植物的高度、蓋度、密度、頻度和生物量。應用國際標準通用軟件CANOCO4.5,以21×8維植物群落特征因子矩陣進行植物群落季節和年度的DCA數量排序,并制作二維排序圖;以21×8維植物群落特征因子矩陣和21×2維植物特征因子矩陣進行CCA數量排序,并制作植物特征因子和氣候因子的二維排序圖。2002-2008年研究地區的降雨量和氣溫數據來源于內蒙古阿拉善盟孿井灘牧業氣象實驗站,距離樣地直線距離小于7km。 2結果與分析 2.1荒漠植物群落特征的季節動態 2002-2008年研究區植物群落特征的季節動態(圖1),用7年中相同月份群落特征的均值來表示各季節的群落特征。灌木和草本高度的季節特征相似(圖1A),均為夏季(7月)和秋季(10)相對較高,且差異不顯著(P>0.05),而春季(4月)的高度顯著低于夏季和秋季(P<0.05)。春季灌木蓋度顯著低于夏季和秋季,而秋季草本蓋度顯著高于春季,二者與夏季草本蓋度差異不顯著(圖1B)。灌木和草本密度的季節特征一致(圖1C),夏季和秋季的密度差異不顯著(P>0.05),二者顯著高于春季(P<0.05)。三個季節中灌木生物量相差較大,但是方差分析表明春季和秋季的生物量差異顯著(P<0.05),二者與夏季的生物量無顯著差異(P>0.05)(圖1D)。所有灌木和草本特征在夏季和秋季間差異均不顯著(P>0.05),而秋季顯著高于春季(P<0.05)。 2.2荒漠植物群落特征的年度動態 2002-2008年研究區灌木植物群落特征的年度動態(圖2),可以看出灌木高度(圖2A)、蓋度(圖2B)和密度(圖2C)在7年中具有一定的波動性,但是相對于灌木生物量的變動較穩定。灌木生物量從2002-2010年呈上升趨勢(圖2D),2002年僅為14.64g/m2,而2008年達到111.64g/m2。2002-2008年研究區草本植物群落特征的年度動態(圖3),可以看出草本植物與灌木植物群落特征的年動態具有差異,草本植物群落特征(高度、蓋度、密度和生物量)在年度間的波動較大。草本植物密度和生物量的年動態是相似的,2002年的密度和生物量相對較高,分別為88.83株/m2和73.99g/m2,而2005年和2006年較低,密度小于10株/m2,生物量小于2g/m2(圖3C和D)。 2.3荒漠植物群落的除趨勢 對應分析(DCA)2002-2008年各季節植物群落特征在DCA二維排序圖中的分布情況(圖4),各季節植物群落特征在DCA排序圖中的位置是由群落中灌木和草本植物群落特征共同決定的,群落結構特征越相似,兩個季節群落特征的距離越近??梢钥闯?002-2008年的植物群落特征具有明顯的季節和年度間差異,季節和年度群落特征在DCA二維排序圖中的分布較復雜,沒有形成明顯的分布規律。 2.4荒漠植物群落與氣候因子的典范對應分析(CCA) 圖3草本植物群落特征的年度動態Fig.3Theannualdynamicsofherbaceouscommunitycharacteristics采用CCA排序對植物群落特征和氣候因子(年降雨量和年均溫度)的相關性進行分析,從表1看出,CCA排序軸的第一、二軸的特征值為0.373和0.115,植物-氣候因子的相關性為0.865和0.672,植物-氣候因子方差累計貢獻率達到82.6%。因此,CCA排序軸的第一、二排序軸可以充分表現出植物群落特征因子與氣候因子的相關性。CCA第一、二排序軸表明(圖5):年降水量和年均溫度的箭頭長度均較長,且與排序軸夾角較小,說明這兩個氣候因子對植物群落特征具有重要作用。以植物變量在氣候因子變量線上的投影點距氣候因子箭頭的距離判斷植物變量與氣候因子的相關性大小,由此可以看出灌木植物特征因子與氣候因子的相關性較小,而草本植物特征因子與氣候因子的相關性較大。草本植物密度與年降水量的相關性較大,草本植物高度與年均溫度的相關性較大,草本生物量與年降水量、年均溫度的相關性均較大(圖5)。#p#分頁標題#e# 3討論與結論 國內外關于放牧對草地植被的影響集中了大量的研究[6-8],對放牧與植被特征以及演替過程的關系有了較深入的了解[9]。彭祺等研究表明:連續放牧和不同輪牧制度對植被高度、蓋度和生物量的作用具有差異[10]。彭羽等對渾善達克沙地中部20年間的植被變化進行分析,認為群落的物種多樣性、生物量和蓋度變化主要是由放牧因素造成的[11]。因此,不同放牧制度是植被"四度一量"的重要影響因素。文中研究選擇了典型荒漠地區圍欄禁牧的天然草地作為試驗樣地,這樣可以去除放牧對荒漠植被的影響,有利于真實地反映荒漠地區植物因子與氣候因子的關系。 大多數植物群落的研究只是對某一時刻植被分類和分布的調查研究[12,13],關于植被群落的長期動態研究相對較少。滿多清等研究發現騰格里沙漠東南緣荒漠植被中草本植物個體數的變化特點為,4、5月增加,6月減少,7、8、9月線性增加,達到最大值,其與月平均降雨量的相關性較大[14]。文中草本植物的高度、蓋度、密度和生物量等特征均為夏季(7月)和秋季(10月)相對較高,且差異不顯著(P>0.05),這與該地區降雨量主要集中在夏秋季有關。灌木植物在荒漠地區相對較穩定,但文中研究的灌木植物特征在季節和年度間具有差異,尤其是夏季(7月)和秋季(10月)的灌木密度顯著高于夏季(4月)。因此,可以認為7月和10月出現很多灌木植物的新生苗是造成這種現象的主要原因。 國內外關于氣候變化對草原植被的影響研究較多[15,16],而關于荒漠地區的研究相對較少。常兆豐等研究表明決定荒漠地區植被生長狀況的主要是大氣降水,植被蓋度和密度隨年際降水量變化較大,尤其是一年生草本植物[17]。高述保研究表明民勤荒漠植被退化過程中全年降水量與植物高度和蓋度具有較大的相關性[18]。水是影響干旱地區植被分布與變化的最積極、最活躍的生態因素,它的任何微小變化都會在植被上表現出來[19-22]。文中CCA分析表明年降水量和年均溫度對荒漠植物群落特征具有重要作用,草本植物特征因子與氣候因子的相關性大于灌木植物。荒漠化地區具有蒸發量大,土壤干燥,大氣中水汽稀少,降水量少等特點,因而,研究氣候變化必須考慮植被的影響,研究植被的變化也必須考慮氣候的變化與影響。