前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的角果藜荒漠的生態適應，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。
植物個體構件生物量是植物與環境因素共同作用的結果，既反映了植物對環境條件的適應能力和生長發育規律，也反映了環境條件對植物的影響程度［1-2］。有關植物生物量的研究主要集中在植物地上/地下生物量的動態變化規律［3-5］以及降水和溫度等條件對植物地上/地下生物量的影響［6-8］。它們的動態過程、相互關系以及環境條件對它們的影響，是分析植物生態學特性，認識其環境適應方式與能力的重要途徑。生殖配置(reproductiveallocation，RA)指植物在生長發育過程中，同化產物向其生殖器官分配的比例，即分配到生殖器官中的有機物數量。它控制著植物生殖與生存的平衡［9］。植物種群的更新和種群中植物個體生活史的完成依賴于生殖過程。在生殖過程中的生殖分配格局以及植物如何調節其生殖分配以適應特定生存環境，是生殖生態學研究的重要任務［10］。角果藜(CeratocarpusarenariusL．)，為中亞荒漠特有種，廣泛分布于亞洲中部的荒漠和沙漠中［11］。在我國僅生長在準噶爾盆地，并能在準噶爾盆地的局部地區形成層片或群聚［11］，具有重要的生態價值。那么角果藜是以怎樣的生殖策略來實現其在嚴酷的荒漠環境中的繁殖成功的?為此，本文通過對角果藜的地上和地下的生長動態以及生殖分配策略進行研究，結合其生活周期內土壤水分變化規律，揭示其特殊的生態適應對策，以深入了解荒漠植物的進化規律及生態適應機制。 1材料與方法 1．1研究區概況與材料 研究區位于新疆準噶爾盆地南緣低山礫質荒漠的自然種群(43°48'N，87°40'E，海拔750—850m)。該地區屬中溫帶荒漠區，春秋季較濕潤，夏季干旱，熱量充足，冬季漫長而寒冷。≥5℃初日溫度出現在3月下旬，≥10℃初日溫度出現在4月下旬;高溫出現在7月，平均最高氣溫為29．7℃［12］。植被類型為小半灌木荒漠小蓬群系，天然植被以小蓬(Nanophytonerinaceum)、角果藜、散枝豬毛菜(Salsolabrachiata)、紫翅豬毛菜(S．affinis)為主，蓋度為20%—30%，其中，角果藜的蓋度為4%—5%，密度為40株/m2，高度為5—30cm［13］;紫翅豬毛菜的蓋度為6%—7%，密度為20株/m2，高度為10—40cm［13］。角果藜為藜科角果藜屬1年生草本植物，花單性，雌雄同株，具有地上地下結果特性，地下果實僅有2個，是由主莖第1節(即第1對真葉)對生的葉腋處的2個雌花發育來的;4月下旬雌花在地上開花授粉，5月中上旬苞片完全愈合后，于6月中下旬進入土中繼續發育，9月中下旬成熟;地上果實單生于葉腋內，數量隨著分枝次數的增加而增多，10月成熟［14］。對照材料紫翅豬毛菜為藜科豬毛菜屬1年生草本，3月種子萌發，7月開花，10月果實成熟。 1．2根長、株高的生長動態及生物量的測定 于2006、2007年，在自然種群中目測隨機選取20株角果藜，采用挖掘法和水沖法取完整植株，分別測定植株高度及根長;在實驗室分割角果藜植株為根、莖、葉、花、地上果和地下果6部分，烘箱內(75℃，24h)烘干稱重［15］，測定各部分生物量，計算生物量配置、生殖配置及凈生長速率。4月至5月每7d測定1次，6月至9月每月測定1次。同時，于2007年對同一生境中的紫翅豬毛菜進行相同處理，作為對照。為表述簡練，文中將角果藜和紫翅豬毛菜的生物產量稱之為生物量:生物量配置=各構件生物量/總生物量生殖配置=繁殖器官生物量/總生物量凈生長速率(包括株高、根長和生物量)=(后一測定月的生長量－前一測定月的生長量)/生長天數1．3土壤含水量的測定在角果藜樣本的采集區域，隨機選取樣點4個，于2007年4—10月的1、11、21日，分別取0—10cm、10—20cm、20—30cm土樣，采用烘干稱重法(75℃，24h)測定土壤含水量。 2結果與分析 2．1生長動態 2006、2007連續兩年角果藜在株高、根長以及地上地下生物量上有一定的差異，但是其生長規律和變化趨勢是一致的，這種差異可能是荒漠不同年際間的降水造成的(表1)。 2．1．1株高和根長動態變化 角果藜的植株高度在4月生長緩慢，之后呈上升趨勢，5月其生長速率達到最大值(表2)，隨后逐漸減緩，8月內又迅速增加，至9月達到植株高度的最大值(圖1);角果藜根的垂直生長在4—6月最為迅速，增長速率在4月達到整個生活周期內的最大值(表2)，之后增長緩慢，8月達到根長的最大值(圖1)，垂直根在整個生活周期內呈逐漸減緩的增長趨勢(圖1、表2)。紫翅豬毛菜株高動態變化與角果藜相同;根長動態變化在8月前與角果藜相同，之后不再增加(圖1) 。2．1．2地上部分與地下部分生物量動態變化 地上部分生物量在生長季內(3—10月)有兩個明顯的增值過程，即5月果實初形成時期累積速率加快，形成第一個高峰值(表2);在8月至9月的果實成熟期形成第二個高峰值(表2);地下部分生物量在3月至5月增長緩慢，隨后以最大增長速率(表2)迅速達到地下生物量的最大值(圖2)。紫翅豬毛菜地上、地下生物量動態變化表現出與角果藜相同的變化趨勢(圖3)。 2．2生殖配置 在整個生活周期內，角果藜植株不斷調節營養器官與繁殖器官的生物量分配比率，最終達到較高的生殖配置。生物量分配動態見圖4。萌動期植物體根、葉比重最大，隨后逐漸減小。角果藜從萌發后約30d開始開花結實，即開始生殖投入。之后，生殖投入迅速增加，到果熟期生殖分配的投入達到高峰(圖4)。將生殖期內的生殖配置值按現蕾期、開花期、果熟期3個階段求其平均值分別為:2006年(21．96±1．08)%、(34．74±3．95)%、(44．74±5．94)%;2007年(5．32±1．13)%、(25．49±1．36)%、(44．46±1．76)%，果熟期生殖配置值高于其它兩個時期，表明生殖期內生殖配置逐漸由花轉向果實。 2．3土壤含水量 #p#分頁標題#e#
在調查的時間內，2007年4月0—10cm、10—20cm、20—30cm的土壤含水量最高，分別為(16．29±4.97)%、(16．83±4．58)%、(15．08±3．27)%，之后迅速下降。7月表層0—10cm的土壤含水量達到(2.25±0.32)%的最低值。8—10月土壤含水量逐漸回升，但仍低于10%(圖5)。 3討論 3．1水是荒漠植物最主要的短缺資源，土壤水分是控制植物吸收根垂直分布的關鍵因子。通過連續兩年研究結果表明，角果藜根的生長速率呈“逐漸減緩”的模式;而植株高度生長速率隨時間變化呈“增加—減緩—增加”的模式。根的這種變化規律正好同土壤水分的變化呈現較好的呼應關系。很多研究結果表明:生長季早期，垂直根在適宜的溫度下生長速度較快［16］，增加垂直根生長可以明顯的增加水分吸收［17］，同時在夏季可以有效的利用深層土壤水［18］，這樣有利于幼苗在干旱期利用地下資源維持其成活和生長［19］。植物體根系快速生長在時間上的優先有利于幼苗的成活與生長，而植株高度在早期生長緩慢，可以防止早春氣溫驟然降低對幼苗造成的傷害。從植物垂直生長來看，根系在垂直空間上絕對生長量的優勢和在時間上最大生長速率出現較早的比較優勢，是角果藜適應干旱環境的生長策略。復雜的環境因子對陸地生態系統植物功能群產生了不同的影響。環境因子在時間上和空間上的變化，表現為植物功能群在生理生態特性上和凈初級生產力上的差別［20］。角果藜地上、地下生物量的積累動態體現了其與季節變化相吻合的生長發育特點。生長季早期(3—4月)，平均氣溫較低，晝夜溫差大，此時地上、地下生物量增加緩慢。高溫而干旱的6、7月對荒漠植物的生長最為嚴酷，角果藜地上生物量緩慢增加(此時紫翅豬毛菜表現為“休眠”狀態)。隨著氣溫下降、土壤含水量上升，角果藜進入了果實成熟期(8—10月)，地上生物量快速增加。 3．2資源配置是植物繁殖對策的重要組成部分［21］。在自然界，一次結實的草本植物，它的生殖部分一般占其凈同化能量的20%—40%，多次結實植物則占每年凈同化能量的20%以下［22］。而角果藜最終的生殖配置值(2006年(44．74±5．94)%，2007年(44．46±1．76)%)高于一次結實的草本植物的生殖投入;同時，角果藜屬風媒同株異花傳粉植物，在整個開花期內，花器官始終占很小的比例，既確保繁殖活動的順利進行，又能使植物個體正常存活和生長。角果藜對地上果實和地下果實的生物量分配上存在極大差異，具有地上地下結果性的角果藜的地下果實僅為兩枚，而地上果實為多枚［14］，果實成熟時地上果實的生物總量是地下果實的29倍;從果實散布角度考慮，地下果實保留在母體附近進行原位萌發，對地下果實的投資為種群在原分布區的繁衍提供了可能，而地上果實借助風力進行傳播，為擴展其分布范圍提供了機會。角果藜在繁殖上表現出來的這種投資權衡使其能夠在荒漠環境達到最大的繁殖成功。