植物群落生態恢復

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植物群落生態恢復

 

彭州市位于成都平原西北邊緣,屬龍門山斷裂帶,該區域生態區位十分重要,特別是白水河國家級自然保護區,是成都的生態系統和生物多樣性保護重點地區,也是長江上游生態屏障的有機組成部分。震中位于龍門山脈的“5•12”汶川特大地震給彭州市造成重大地質災害和生態災難,使其林業遭受嚴重破壞,森林植被、基礎設施設備、重點生態工程、產業基地、珍稀野生動物棲息場所等均遭嚴重破壞。據統計,全市森林資源損毀13300hm2,此次地震破壞彭州市林業用地面積的88.9%,91.2%的活立木總蓄積量。此次地震不僅使該區域森林植被嚴重被毀,森林覆蓋率下降,森林涵養水源、水土保持功能降低,而且伴隨著崩塌、滑坡、泥石流、嚴重水土流失等大量次生災害,對區域生態安全構成巨大威脅[1-2]。因此,地震及地震誘發的次生地質災害形成的山體崩塌、滑坡、山洪、泥石流、堰塞湖等大量地震創面的生態修復與重建[3],也成為震后災區重點工作之一。近兩年對“5•12”汶川地震創面的生態恢復重建方面的報道不多。賀延光、李忠東對彭州龍門山銀廠溝區域“地開花”現象、震后災情以及地質方面進行了研究[4];劉守江、張斌對龍門山非規范滑坡體上植被自然恢復的研究顯示因氣候條件優越,植物群落豐富度、多樣性及生物量均已較高,具備自然恢復的潛力[5]。但是,目前對災后各類跡地上進行的群落現狀及次生演替過程、群落生物多樣性等方面鮮有報道。本文以四川彭州市震后幾個典型的次生裸地上次生演替群落的生物多樣性、土壤碳狀況進行了初步分析,以期揭示該區震后次生演替與生態自然恢復的機制與規律,也為生態重建與自然保護提供理論依據和實踐指導。   1材料與方法   1.1研究區概況   此次調查采樣分別位于彭州市地震破壞最為嚴重的龍門山鎮(白水河自然保護區外圍)、白鹿鎮。該區域夏無酷暑,7月平均溫度一般不超過25℃,而1月平均溫度在0℃以下(表1)。本區日照少,年日照時數在1200h左右,年日照百分率僅30%。一般12月份開始有霜凍,可延續到翌年3月初。全年無霜期約250d左右。盛夏多暴雨山洪,且陡漲陡落,具有典型的山溪性河流水文特征。土壤類型屬四川盆地山地濕潤亞熱帶山地黃壤和山地黃棕壤,植被為亞熱帶常綠闊葉林區。   1.2野外樣地調查方法   1.2.1樣地設置   2011年5月進行野外樣地調查,在彭州市龍門山鎮和白鹿鎮等地選取典型的地震崩塌跡地(整個坡面植被和表層土壤完全被剝離)、泥石流裸地(地震誘發的大型泥石流沖積扇)、大型滑坡體(整體滑坡,大型喬木全部受到破壞,多年生草本植物和表土得到大部分保留)、重建居住地(災后移民安置點)等典型區域,每個樣地基本情況見表2。每類樣地分別取鄰近未受到地震破壞的區域作為對照,同時進行調查和采樣。   1.2.2野外調查方法   在以上4類典型的地震創面樣地中,隨機設置2m×2m(草本植物)、4m×4m(灌木與草本植物)和10m×10m(木本植物為主)的樣方,每類樣地分別做3個重復樣方,在每個樣地內選取鄰近環境相似未受到地震破壞的區域內設原生樣方3個作為對照樣方加以調查。分別對上述樣方進行植物物種、密度、高度、蓋度、多度、生物量等指標測定,并根據野外調查數據資料,在物種鑒定和實驗室分析的基礎上,對各類樣地的植物群落進行物種分析、α多樣性、β多樣性、群落相似性等多樣性指標分析。   1.3土壤分析及數據處理方法   在各個樣地的代表性地段取0—20cm土樣,各地重復取樣3次,裝入密封袋并標記。所有新鮮土樣運回實驗室,4℃保存,進行土壤微生物量碳(Microbi-alBiomassCarbon,MBC)含量測定;取10g左右新鮮土樣烘干至恒量,測定土壤含水量;其余土樣去除根系、石礫等,自然風干,分別過0.25mm和2mm篩,進行土壤總有機碳(TotalOrganicCarbon,TOC)、可溶性有機碳(DissolvedOrganicCarbon,DOC)及土壤易氧化態碳(EasilyOxidizableCarbon,EOC)含量的分析。TOC測定采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化容量法;DOC測定采用重鉻酸鉀外加熱法[8];EOC測定采用0.333mol/L的KMnO4氧化—比色法[9];MBC測定采用氯仿熏蒸—浸提法[10]。數據分析采用SPSS11.0軟件方差分析(one—wayANOVA)和多重比較(LSD檢驗),分別對不同恢復地區總有機碳及各組活性有機碳含量進行顯著性檢驗。   2結果與分析   2.1群落的物種組成及重要值   2.1.1不同恢復地植物的群落組成特征   野外調查結果表明,龍門山各種地震創面的恢復樣地中,地震破壞創面跡地出現高等植物有22科34屬46種;泥石流裸地有20科31屬40種;居民安置點有13科16屬16種;滑坡體有16科21屬26種,共出現植物46科77屬86種,其中菊科(Compositae)13屬36種,占全部種數的41.86%,表明菊科植物在龍門山植被自然恢復演替過程中為先鋒植物,而且成為該地區植物區系的優勢種。除菊科外,莎草科(Cyperaceae)(3屬5種)、唇形科(Labiatae)(4屬6種)、薔薇科(Rosace-ae)(6屬9種)、毛莨科(Ranunculaceae)(4屬7種)、石竹科(Caryophyllaceae)(3屬8種)、禾本科(Gra-mineae)(5屬8種)、虎耳草科(Saxifragaceae)(3屬5種)也較為重要。地震崩塌跡地有一、二年生草本植物12種,占物種數的26%;多年生草本植物15種,占物種數的33%;灌木17種,占物種數的37%;喬木和藤本均各為1種,整個群落外貌為稀疏灌草群落或草地群落。原生樣地中共有14科16屬16種,其中有一、二年生草本植物3種,多年生草本植物4種,灌木6種,喬木5種、藤本2種,整個群落外貌為典型的亞熱帶森林群落,林冠已經郁閉。泥石流跡地有一、二年生草本植物3種,占物種數的0.75%;多年生草本植物28種,占物種數的70%;灌木5種,占物種數的12.5%,喬木1種,藤本3種,整個群落外貌呈荒草地群落。而鄰近區域的原生樣地中共有6種大型喬木植物,5種灌木和16種多年生草本,為典型的郁閉亞熱帶人工針闊葉混交林。居民安置點無一、二年生草本植物;多年生草本植物有7種,灌木8種,二者共占種數的94%,而喬木僅1種。為典型的人工園林植物群落。對照的農田為旱地,除農作物外,尚有7種一年生雜草,4種多年生雜草。滑坡體有一、二年生草本植物5種,占物種數的19%;多年生草本植物18種,占物種數的69%;灌木2種,喬木1種,為次生灌草群落。原生植被主要是人工亞熱帶闊葉林,一、二年生草本7種,多年生草本3種,灌木4種,藤本1種,喬木6種。綜上可見,經過2a的次生演替,從物種組成上看,地震跡地(地震崩塌跡地、新生泥石流沖積扇、新建居民安置點以及滑坡體)上定居的植物多為一、二年生草本植物,特別是在崩塌跡地和泥石流沖積扇上面,幾乎全部為易擴散的廣布雜草型的先鋒植物,極少有喬木樹種自然定居;其次,每類地震跡地的群落類型與原生背景也有極大差異,這些地震跡地上的群落類型多為草地群落或者灌草群落,而背景植物群落為亞熱帶天然常綠落葉闊葉混交林或者人工亞熱帶闊葉林。#p#分頁標題#e#   2.1.2各樣地中群落物種的重要值及優勢種   4類樣地的植物從科、屬、種方面均存在一定的差異,為了進一步分析樣地的物種組成,本文從物種重要值和優勢度兩方面進行分析。物種的重要值可以較為全面地表達不同物種在群落中的功能和分布格局,優勢度能夠較好地反映群落的物種組成。4類樣地的植物群落不僅在物種的種類上存在一定差異,且物種的重要值分布序列也發生了變化(表3)。地震崩塌跡地中重要值分布序列的前4位分別為青蒿(Artemisiacarvifolia)、婆婆納(Veronicadidyma)、艾蒿(Artemisiaargyi)、黃荊(Vitexne-gundo)。如果以重要值>17為優勢種,15~17為亞優勢種作為判定標準,經過2a的恢復,該地只形成了以青蒿、婆婆納為優勢種植被群落。原生樣地為森林群落,其喬木層中重要值排列前4位為燈臺(Cor-nuscontroveris)、楨楠(Phoebezhennan)、紅椿(Too-naciliata)、山核桃(Caryacathayensis)。以重要值>35為優勢種,34~35為亞優勢種作為判定標準,則原生樣地群落以燈臺樹、楨楠優勢種,紅椿為亞優勢種的森林群落,林灌草層次分明,發育完全。泥石流跡地重要值前4位分別是蛇葡萄(Ampe-lopsischaffanjoni)、地瓜藤(Ficustikoua)、一枝黃花(Solidagodecurrens)、蛇莓(Duchesneaindica)。通過以地震崩塌跡地的優勢種評價標準,則該地形成了以蛇葡萄、地瓜藤為優勢種、一枝黃花為亞優勢種的群落結構。原生樣地為亞熱帶針闊葉人工混交林,喬木層中重要值排列前3者為柳杉(Cryptomeriafortunei)、栲(Castanopsisfargesii)、紅椿(Toonaciliate),而柳杉的重要值明顯大于其他物種,因此該原生樣地中形成以柳杉為優勢種的森林群落,灌木層不發達,草本層發達。居民安置點中重要值的前4位分別是虎耳草(Saxifragastolonifera)、結縷草(Zoysiajaponi-ca)、柑橘(Citrusreticulate)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)。該樣地只形成以虎耳草、結縷草為優勢種的群落結構。對照的農田除農作物外,主要草本植物為繁縷(Stellariamedia)、魚腥草(Houttuyniacor-data)等農田雜草?;麦w跡地重要值的前4位分別是西南繡球(Hydrangeadavidii)、楓香(Liquidambarformosa-na)、艾蒿(Artemisiaargyi)、虎耳草(Saxifragastolonifera)。該樣地中形成以西南繡球為優勢種、楓香為亞優勢種的群落結構。原生樣地為亞熱帶常綠落葉混交林,主要以紅椿(Toonaciliate)、燈臺樹(Cornuscontroveris)等大型喬木為優勢種。   綜上所述,不同跡地上新形成的植物群落其優勢物種有很大差異。地震崩塌跡地形成以青蒿、婆婆納等為優勢種的開放草本植物群落,泥石流跡地形成以蛇葡萄、地瓜藤、一枝黃花等一年生和多年生草本及多年生藤本為優勢種的開放群落,居民安置點形成以虎耳草、結縷草為優勢種的多年生草本群落,而在大型滑坡體上形成了西南繡球、楓香等灌木為主的灌草群落。與各自的原生植被相比,各類地震恢復跡地中種類組成以及分布格局也有很大差異。   2.2植被恢復過程中多樣性分析   2.2.1α多樣性變化   4類樣地均處于群落的形成階段,且各個樣地中物種數不同,多樣性指數總體波動較大。各物種α多樣性指數如圖1所示。群落豐富度S和margalef指數表示的豐富度在龍門山地震跡地植被早期恢復過程中變化趨勢基本相同,這兩種指數均可以反映物種豐富度的變化。各類恢復地的豐富度指數大小為泥石流沖積扇>滑坡體>地震崩塌地>居民安置點,說明泥石流跡地、滑坡體跡地物種數較豐富,生態恢復較快。植物群落的Shannon—Wiener指數、Simpson指數在恢復后2a的跡地上,各類樣地大小也為泥石流沖積扇>滑坡體>地震崩塌地>居民安置點,說明泥石流沖積扇和滑坡體中群落各物種組成結構和分布較為均勻,因為兩樣地地勢較平緩,土層較厚、且人為干擾條件低,故多樣性指數相對較高。而地震崩塌跡地受災害影響較大,地質土壤受損嚴重;居民安置點受人為干擾較大,其中物種組成和結構有著向單一優勢種發展的趨勢。兩樣地中的植物群落已經分別形成了以青蒿、婆婆納和虎耳草、結縷草為絕對優勢的純群落。Pielou均勻度指數與多樣性指數表現出類似的變化趨勢。除居民安置點差異較大以外,其他三類樣地沒有明顯差異,說明其他三樣地中群落各物種組成結構和分布較為均勻。優勢度則與多樣性呈相反的變化趨勢,即多樣性較高的群落有較低的優勢度,與物種數目有關。研究各樣地中,居民安置點的多樣性指數最低,而優勢度指數明顯較高;泥石流沖積扇多樣性指數最高而其優勢度指數最低。通過對兩兩樣地間多樣性指數差異性分析可以看出,地震崩塌地、泥石流跡地、滑坡體之間各多樣性指數值差異不明顯,而居民安置點和其他各類樣地之間多樣性指數值差異性較大,各多樣性指數明顯較低,因為居民安置點為典型的人工園林,物種組成單一,結構簡單。   2.2.2恢復過程中β多樣性指數變化   (1)各類樣地與其原生樣地植物的β多樣性指數變化。Cody指數反映隨時間、群落演替發展物種替代的速率。這種測度物種在環境梯度上變化或周轉速率的方法可以用來定義群落間的交錯區,表達的是沿環境梯度增加或減少的物種在數量上的概念。其值越大表明不同群落或某環境梯度上不同點之間的共有種越少。通過對4類樣地與其原生樣地Cody指數分析可知(表4),地震崩塌地、泥石流沖積扇與原生樣地之間Cody指數較小,說明此類樣地與其原生植被共有物種數較多,因此與原生植被的物種替代速率較低。居民安置點、滑坡體與其原生樣地間Cody指數較大,這是因為居民安置點原為農田生態系統,地震后的植被以人工栽植的草本植物為主;而滑坡體的原生植被為常綠落葉混交林地,已經完全郁閉,滑坡后新形成的植被以雜草為主。因此兩樣地與其原生群落共有物種數很少,兩樣地物種替代速率較高。#p#分頁標題#e#   (2)各跡地群落與原生群落的相似性。Soren-son指數是反映群落物種構成相似性的β多樣性指數,其值越高,表明群落物種構成相似度越高。對所研究樣地植被恢復群落的相似度分析,不僅要考慮到群落內各物種的存在度,同時也考慮了物種的豐富度。由表4可見,地震崩塌地與其對照樣地之間的恢復植物群落的相似性系數為21.7%(共有種為6種);泥石流沖積扇和其原生樣地之間的群落相似性系數為31.1%(共有種為10種);滑坡體和其原生樣地之間的群落相似性系數為25.3%(共有種為8種),這三類樣地相似性系數較高。結合前面對植物群落結構和物種多樣性的分析可以看出,這三類樣地物種生長條件相近,且物種豐富,相同物種較多。而居民安置點和其原生樣地之間的群落相似性系數為13.6%(共有種為3種),是因為居民安置點原為農田,地震后設為居民安置點,受人為干擾較大且物種較少。因此與原生樣地的群落相似度較低。   2.3不同跡地群落中的土壤碳變化   植被恢復初始階段植物群落類型的分布不同與土壤有機質碳含量有一定關系。通常認為,土壤總有機碳動態難以及時反映土壤碳變化過程中可能發生的一些短期變化,而土壤有機碳的短期變化機制對植被恢復過程中土壤有機碳動態和有機碳的管理具有重要意義。因此被作為土壤有機碳動態的即時指標。不同生境類型土壤活性有機碳儲量的分析結果(圖2)表明,各活性有機碳組分含量在不同恢復地各不相同。泥石流裸地、滑坡體總體差異不明顯,而地震崩塌地差異較大,其中各活性有機碳含量較少,是由于此地為地震創面山體滑坡所致,土壤含沙量較大。各活性有機碳含量分析結果為:TOC含量分布為泥石流裸地>滑坡體>地震崩塌地,而地震崩塌地與其他兩樣地差異性較顯著;MBC和EOC含量變化趨勢為滑坡體>泥石流裸地>地震崩塌地,三類樣地之間差異性較顯著,其中MBC分配比例介于6%~10%,而EOC分配比例較大,介于47%~69%;而DOC含量變化趨勢為地震崩塌地>泥石流裸地>滑坡體,分配比例介于5%~25%,其中地震崩塌地與泥石流裸地、滑坡體兩樣地間有顯著差異。 3討論   3.1生物多樣性與生物群落的關系   一般認為,多樣性越高的生態系統抗性和彈性越強,也就越穩定[11-12]。全面衡量物種多樣性需要從物種豐富度、多樣性、均勻度和生態優勢度4個方面進行比較,它們從不同的角度反映群落物種組成結構水平,群落內組成物種愈豐富,多樣性越大;物種均勻度越大,群落多樣性值愈大[13]。其中,植物物種多樣性指數反映植物種類的多少和植物種類所占比例的變化。均勻度指數反映個體在種間的分配均勻程度,均勻度大,表示沒有明顯的優勢個體類型,個體類型在群落中均勻分布[14]。生態優勢度指數反映了各物種種群數量的變化情況,生態優勢度指數越大,說明群落內物種數量分布越不均勻,優勢種的地位越突出。   3.2草本植物群落在生態恢復過程中的作用   龍門山地區各地震跡地植物群落以多年生草本植物為主,處于群落次生演替初期。研究區內共出現高等植物86種,隸屬46科,草本植物占絕大部分。地震崩塌跡地中一、二年生草本植物12種,多年生草本植物15種,灌木17種,喬木和藤本均為1種,說明隨著雜草的大量入侵,先鋒植物階段中的一、二年生植物已較少,而多年生植物及灌木占主導地位,此類地震跡地演替較快,已進入小灌木階段;泥石流跡地中一、二年生草本植物3種,多年生草本植物有28種,所占比重較大,灌木5種,喬木1種、藤本3種,而其原生樣地中有6種大型喬木植物,5種灌木,16種多年生草本;說明演替由多年生草本期向小灌木階段發展;居民安置點無一、二年生草本植物;多年生草本植物有7種,灌木8種,喬木1種;此類跡地受人為因素影響較大,恢復也較快;滑坡體有一、二年生草本植物5種,多年生草本植物有18種,灌木2種,喬木1種,群落演替泥石流樣地相似,完全進入多年生草本期,且向小灌木階段發展。   3.3地震恢復跡地生境條件對物種多樣性及穩定性的影響   彭州龍門山地震跡地周圍大部分均有天然的次生喬灌木林地,具有群落演替所需的種子來源和營養繁殖體,這對加快植被的自然演替提供了可能;這種獨特的斑塊(patch),群落的邊緣效應將加速群落的恢復演替[15]。地震跡地自然恢復成森林是一個漫長的過程,人類活動的干擾及管理,對提高植物群落的物種多樣性,加速生態恢復進程具有一定的意義。如居民安置點生態修復地,受人為因素影響較大,物種組成單一,結構簡單。和其他樣地相比多樣性指數值明顯偏低。因此人為的干擾和刈割,壓制了繁殖率高、生長迅速的植物營養體的生長。除此之外,土壤養分對植物恢復也有一定的影響。在龍門山各地震跡地中,土壤TOC,MBC,EOC,DOC含量各有不同,其中MBC分配比例介于6%~10%,而EOC分配比例較大,介于47%~69%;DOC分配比例介于5%~25%。這可能與地震對土壤因子的影響有關,隨著恢復年限的增加,各種活性有機碳含量可能會發生大的變化,今后需要深入研究。   4結論   (1)泥石流沖積扇、滑坡體、地震崩塌跡地、居民安置點4類樣地植物群落的豐富度指數、Shannon—Wiener指數、Simpson指數和均勻度指數大小為泥石流沖積扇>滑坡體>地震崩塌跡地>居民安置點,其中居民安置點和其他各樣地之間多樣性指數差異性較大,而優勢度指數的變化趨勢與此相反。   (2)地震崩塌地、泥石流沖積扇與其原生植被共有物種數較多,物種替代速率較低;居民安置點、滑坡體兩樣地與其原生植被共有物種數很少,兩樣地物種替代速率較高,顯示這兩類群落到原生群落的演替進程較為緩慢。   (3)根據各類樣地與其原生樣地間相似度So-renson指數可知,地震崩塌地、泥石流沖積扇以及滑坡體與其原生植物群落相似度較高,居民安置點與相應的原生群落的相似度低,表明這類群落恢復到原生群落可能需要更長的時間。#p#分頁標題#e#   (4)對4類地震跡地中土壤有機碳分析,TOC分布為泥石流沖積扇>滑坡體>居民點>地震崩塌地;MBC和EOC含量變化趨勢為滑坡體>泥石流沖積扇>居民點>地震崩塌地;DOC含量變化趨勢為地震崩塌地>泥石流沖積扇>滑坡體>居民點,顯示在不同跡地上土壤碳及不同組分的恢復進程存在差異。

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