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人口、糧食、能源和環境問題是當今人類所面臨的四大難題，林業作為基礎性公益行業，在解決人類發展所面臨的重大問題中具有舉足輕重的作用。雖然我國森林面積和蓄積持續增長，人工林保存面積和蓄積分別達0.62億hm2和9．61億m3，但是在我國現有人工林中，樹種和林分結構單一，生物多樣性差，森林質量低下，未能充分發揮出應有的效益和服務功能。如我國人工林中針葉純林占2/3，在17個針葉造林樹種中，杉木、馬尾松、落葉松和油松四大針葉林的面積高達80%以上。因此，為了使人工林生態系統穩定、高效并創造更高的生態和經濟效益，通過系統研究，闡明人工林生態系統生物多樣性對生態系統生產力和生態功能的影響機制或明確二者的關系具有重要的理論和實踐意義。 1生物多樣性與生態功能及生產力的關系 國內外對植物群落物種多樣性的研究主要集中在多樣性隨環境梯度和群落演替過程的變化，放牧對植物多樣性的影響，以及植物群落多樣性對自然因子和人為因子的響應等方面［1－3］。植物群落多樣性特征研究大多是基于不同地區、不同群落天然林群落多樣性特征的研究，對人工林群落多樣性特征的研究大多為臨時樣方調查［4－6］，缺乏系統長期定位研究，特別是通過合理設計的人工林群落與生物物種多樣性的關系研究鮮見報道。森林培育過程是最典型的人為干擾，它不僅能改變林分的組成、結構，而且也可改變立地環境資源和基質的有效性，從而對生物多樣性產生深刻的影響。 1．1生物多樣性與生態系統功能 圍繞特定條件下生物多樣性影響生態系統功能及作用機制，國內外多以草原生態系統為模式，以資源供給和干擾格局為實驗手段的微宇宙試驗［7－8］，研究生物多樣性導致系統更高的群落生產力、抗逆性與穩定性［9－11］，其機制多從不同角度闡述，主要包括抽樣效應(samplingeffect)、生態位互補(nichecomplementarity)、保險效應(insuranceeffect)、冗余機制(redundancy)、基因－環境互作、邊際效應(edgeeffect)及中性理論(neutraltheo-ry)等;而面臨的問題主要是種群多樣性動態、系統功能、非生物因素三者交互關系的統一及如何定量。生產力被認為是受生物多樣性影響的一個重要的生態系統功能特征。北美和歐洲大量的近期實驗研究結果表明，生態系統的生產力隨物種豐富度的增加而增加。這些實驗包括大型的室外實驗和在生長箱、溫室或小型容器內進行的室內控制環境實驗［12］。近期，歐洲和北美研究人員開始在實驗內調查生物多樣性的其他組成部分，如土壤微生物多樣性對植物生產的影響，以及地上生物多樣性和地下生物多樣性的關系［13－16］。 1．2生物多樣性與生產力 關于生產力和多樣性之間的關系問題尚無定論，目前存在4種主要觀點:第1種是“冗余種”假說，即生態系統中，并不是所有種都在生態過程中發揮了作用，有些種是冗余的，損失一些物種不會降低他們生產物質的能力［17］，因此物種多樣性與生產力不呈相關關系。第2種觀點認為簡單系統的生產力高于生物多樣性高的復雜系統。主要證據為自然界的大米草沼澤、高緯度的海洋系統和人工的農業系統［18］。第3種觀點認為生產力與多樣性之間的關系是線性關系，即在生產力增加時多樣性也在增加［11，19］。對于這種正效應的解釋，主要有抽樣效應和生態位互補兩種機制，張全國等［8］通過水生微宇宙實驗也得出類似的結論。第4種觀點認為生產力和多樣性呈鐘形的曲線關系。即多樣性在低水平時隨生產力增加而增加，在生產力為中等水平時其多樣性最大，但最終在達到足夠高的生產力時反而下降，其中最有說服力的是生境異質性假說。綜上所述，關于生物多樣性和生態系統功能關系的研究雖然已經開展，但至今尚未找到普遍適用的理論來揭示二者之間的模式和作用機制，特別是在人工林生態系統中類似的研究尚鮮有報道，這說明生物多樣性和生態系統功能之間的關系異常復雜。 2人工林與生物多樣性 森林是陸地生態系統的主體，維持和保護著約80%的陸生生物多樣性。然而，由于人類的過度利用，全球天然林的面積正以每年1300萬hm2的速度持續下降，也給生物多樣性帶來毀滅性的影響［20］。與此同時，世界范圍的造林和人工更新在某些地區和一定程度上彌補了森林面積的損失，使全球每年的森林面積凈損失量減少到730萬hm2［21－22］，這其中包括了1.391×109hm2的人工用材林［23］。目前世界人工林面積正以260萬hm2/a的速度增長［23］，從全球規模來看，不足森林面積5%的人工林提供了超過15%的木材生產量［24－25］，甚至在某些地區，人工林可以提供約90%的木材供給［26］。在人工林發揮著其不可代替的木材生產功能的同時，越來越多的研究開始關注其在生物多樣性方面的效應以及相應的生態功能的發揮及可持續性［4］。 近年來，生物多樣性與生態系統功能的關系已成為生態學與環境科學關注的前沿［27］，影響二者關系的非生物因素(環境資源)及調控機制也成為研究熱點。由于人工林，特別是用材林多采用大規模、單一樹種的短輪伐期集約經營，許多研究報道了其較低的生物多樣性［28－30］，并將這種類型的人工林稱之為“生物荒漠(biologicaldeserts)”［31］，有些學者甚至認為“人工林不是森林”［32］。但是，另外一些研究認為，人工林能夠在生物多樣性保護和森林物種恢復方面起到重要作用，尤其是當其經營目標從單純的經濟效益轉向環境和經濟效益相平衡之時［4，24－25］。在經營措施方面，可以通過采用本地樹種造林［4，25，31］、混交造林［24，33］、闊葉樹種造林［28］、延長輪伐期［34－35］等手段來提高生物多樣性。 人工林是否能起到維護生物多用性的作用是目前爭論最多的問題。反對意見認為，與天然林相比，以木材生產為主要目的的人工林多為同齡純林，并進行集約化的短輪伐期經營，對大多數原生物種造成極大干擾，而且生態系統在組成、結構和功能上極為單一，過度的人工林化容易導致生物多樣性的喪失［24，36］，這也是迄今為止評價人工林生物多樣性的主流認識。然而，近年來的一些研究中與此相反的意見逐漸增多。一方面認為人工林的增加可以減緩對天然林的壓力，從而保證天然林在生物多樣性維護及生態功能發揮方面的作用［26，33，37］;另一方面認為人工林自身也同樣能夠維護一定的生物多樣性，以及在水土保持等方面的生態功能［33，38］。#p#分頁標題#e# Bremer等［20］通過對近年來世界范圍發表的36篇相關文獻的126個調查結果進行綜合分析，發現人工林的物種豐富度較天然林平均低35%，而導致生物多樣性低的原因并不完全在于人工林本身，而主要是由于其經營措施造成的［4，28］。另外，與天然林分的接近程度也會影響到人工林生長過程中的種子來源及其生物多樣性的發展［39］。 與次生林及退化立地相比，人工林的物種多樣性并沒有明顯的優劣之分［20］。人工林一方面可以快速形成森林結構給部分野生生物提供合適的生存空間，從而增加生物多樣性［40］，而其經營過程中的強度整地、單一林分結構以及枯落物及其分解過程的改變也會對林下植被的形成造成不利影響［28－29，41］。最近日本的研究也報道了相對較高的人工林生物多樣性和物種豐富度，并將其歸功于一系列的經營措施［42］。Nagaike等［42］認為，與天然更新林分相比，對人工林進行間伐和除草等適度的干擾可以增加藤本、1年生草本、蕨類以及依靠重力散播種子的物種數量，但是卻會降低喬木樹種以及依靠鳥類散播種子的物種的種類和豐富度。 綜合一系列的分析可以看出，人工林通?？梢跃S持中等程度的生物多樣性。毀壞天然林來營造人工林可能會造成生物多樣性的喪失，而在退化立地上營造人工林卻不失為一個有效的選擇。從生物多樣性維護及生態功能發揮的角度看，重要的不在于是否能夠營造人工林，而是需要決定應該營造什么樣的人工林以及該采取怎樣的經營措施。 3經營措施與人工林生物多樣性 與天然林相比，人工林的生物多樣性較低，這一點在很大程度上取決于林分結構的復雜性，因此，任何左右林分結構的經營措施都有可能對人工林生物多樣性產生影響。 3．1造林樹種選擇 許多研究表明，落葉樹/闊葉樹人工林在生物多樣性維護方面優于針葉樹/常綠樹［28，43］，主要的原因包括:(1)本地天然林多為落葉林分的地區，落葉樹種人工林與天然林分有著極高的相似度［28］;(2)針葉林分的枯落物質量低，并呈酸性分解，而且通常林內光照條件差，限制了林下植被的更新［28，44］;(3)闊葉樹種的林分結構通常比針葉林分更為復雜，可以增加傳播種子的動物數量，以及小氣候的不均一性［25，45］。在造林樹種選擇方面爭論較多的是本地種和外來種的利用問題。Stephens等［31］通過總結前人的研究結果認為，與外來樹種相比，利用本地樹種營造的人工林在生境結構上更接近于天然林，因此也可以支撐更大的動植物多樣性。Hartley［24］也在呼吁盡量利用當地樹種造林，因為大量瀕危的或尚未發現的無脊椎動物和微生物可能僅在當地種所構成的環境條件中才能生存。當然也有報道表明，一些由外來樹種營造的人工林中也維持著可觀的生物多樣性，甚至包括一些瀕危的動物種［4，46］。由于目前很多地區均采用速生的外來樹種營造人工林以獲得木材高產，其對生物多樣性的長期影響需要加以重視。 3．2造林地清理、間伐及造林密度 造林整地、采伐剩余物清理及間伐在一定程度上對林地生境造成干擾。通常認為，適度干擾對生物多樣性的維護有利［47］。Hartley［24］建議，為了增大人工林生物多樣性，在造林地清理時應保留部分殘留的本地林下樹種和根樁;避免強度整地，可以適度整地以減少土壤障礙，增加有效養分和有機質含量，從而建立和維護多樣的林下植被。林冠的開放程度是影響林下植被豐富度和生物多樣性的一個非常重要的因子［24］。大株行距造林形成較大的林冠開放度，增強林內的光照，從而增加林下植被的豐富度［25，43］。在動物的多樣性保護方面也有相應的研究加以證明［48］。對初期造林密度較大的人工林進行間伐也可以達到類似的效果。Taki等［49］研究發現，間伐明顯改變了群落結構，增加了昆蟲的多樣性和豐富度。而在間伐時，通過對人工林的局部采用不同間伐強度，可以形成空地與非空地的嵌塊結構，以促進本地種的侵入和群落形成［24］。 3．3輪伐期 林齡較長的人工林有相對充分的時間來形成其結構的多樣和復雜性［34］、適合本地物種生存的理想的小氣候以及有機物層［4，42］，從而可以支持較高的生物多樣性。因此，從生物多樣性維護的角度，可以根據需要允許部分人工林的砍伐時間超過其經濟學上最優的輪伐期［24，50］。當然，也有一些研究結果發現林齡較小的人工林分出現較高的物種多樣性，這一現象主要歸功于一些喜光的雜草類，甚至是外來種的初期入侵，隨著林齡的增大，本地森林物種的豐富度依然會逐漸增加［42，51］。 3．4混交及林農復合經營 與純林相比，混交林或林農復合經營可以增加林分結構的多樣性和復雜性，為要求不同生境的物種提供豐富的生存環境。精心設計的混交林其林分結構的發展接近于天然林，有利于生物多樣性的提高和生態功能的發揮［33，52］。但到目前為止，僅有不足0.1%的人工林采用了混交造林［53］，混交造林的設計仍然存在著相當多的實際操作上的困難和研究點，如需要多少樹種混交才可以滿足多樣性和生態功能發揮的要求，哪些樹種的配合可以形成最穩定而高產的林分等［54］都需進一步探討。 4人工林生物多樣性與生態功能 精心設計和管理的人工林在生物多樣性維護方面有其相應的貢獻，但無論是天然林還是人工林，生物多樣性的維護和提高是否能夠驅動系統的生態功能尚缺乏深入的認識［55］。許多研究認為，生物多樣性對系統生態功能的發揮存在正面作用，生物多樣性的維持和提高可以增加和穩定生產力［27，56］、增加土壤碳匯［57］和養分固持［58］以及系統穩定性［59］等。但到目前為止，這一正向關系尚缺乏統一見解。Pfisterer等［60］通過對草地生態系統的研究發現，較高的生物多樣性確實伴隨著生物生產力的增大，但這種關系會導致系統的穩定性降低。與物種較為豐富的生態系統相比，物種較為貧乏的生態系統在受到干擾后生產力降低較少，在干擾結束后能夠很快恢復到干擾前的水平;但是為提高生物多樣性和生產力而人為制造的空間異質性會對系統中的珍稀瀕危物種造成致命的打擊［60］。此外，Nadrowski等［55］綜合分析了森林方面的研究發現，雖然較高多樣性的群落的確具有較高的地上部分生產力，但如果結合地下部分(包括根系生物量和枯落物產量)一起考慮時，生物生產力并不受多樣性的影響或不存在統一的關系。因此，在進行人工林生物多樣性和生態功能研究時，需要將二者相互結合，對林分本身或經營措施的效應進行深入、系統而全面的分析。#p#分頁標題#e# 5人工林經營研究方向 5．1人工林物種配置與生態系統生物生產力的關系 采用定位動態觀測與野外典型樣地調查相結合的方法，重點研究杉木、楊樹、落葉松等主要人工林物種不同配置模式(造林密度、種植點配置、樹種混交、林農復合經營模式)對林分生長發育過程、生態系統生物量、生物量層次分配(喬木層、灌木層和草本層)和器官分配(根、莖、葉、枝)的影響及其時空格局，確定不同物種配置人工林生態系統生物生產力的年際變異及其層次分配的相互平衡關系;研究不同物種配置人工林喬木層(主要目的樹種)葉面積指數與生態系統物種豐富度和林下植被生物量的關系;探討人工林物種不同配置模式對改變立地環境資源和基質的有效性。在室內和野外，通過模擬人工林群落結構等控制實驗，重點研究不同配置人工林物種間的他感作用(allelop-arthy)和種間作用機制，闡明人工林生產功能形成的生物學基礎和影響其生產功能的因素。 5．2人工林物種配置對生態系統物種多樣性時空格局的影響 采用定位動態觀測與野外典型樣地調查相結合的方法，運用物種多樣性測度方法(Simpson多樣性指數、Shannon-Wiener多樣性指數、種間相遇概率、物種均勻度、物種豐富度、生態優勢度)，重點研究杉木、楊樹、落葉松等主要人工林物種不同配置模式與人工林群落林下物種多樣性特征、群落物種多樣性的垂直空間分布和群落物種多樣性的水平空間分布的關系，分析不同配置人工林群落物種多樣性的差異程度，闡明人工林物種配置對林下物種多樣性和群落物種多樣性的影響機制;研究不同物種配置人工林喬木層(主要目的樹種)葉面積指數與生態系統物種豐富度和Shannon-Wiener多樣性指數的關系，探討草本、灌木和喬木物種豐富度與群落優勢種特征的關系，以及人工林群落物種多樣性與立地環境資源的關系，找出影響人工林植物多樣性的主要因素及其調控措施。 5．3人工林植物多樣性對土壤微生物多樣性的影響和響應 土壤微生物是植物－土壤系統中比較活躍的組成成分，土壤微生物多樣性代表著微生物群落的穩定性，對植物的生長發育和群落結構的演替具有重要作用。在室內和野外，通過模擬人工林群落結構等控制實驗和長期定位試驗，采用PCR－變性梯度凝膠電泳(PCR－denaturedgradientgelelectro-phoresis，PCR-DGGE)等技術研究不同人工林配置模式對土壤微生物多樣性的影響，從分子水平闡明人工林物種配置對土壤微生物群落結構多樣性的影響及其時空分布。在此基礎上，通過分析人工林生態系統中植物多樣性、植物類型、植物不同生長發育階段、同一植物不同基因型、植物根系分泌物和外來植物入侵對土壤微生物多樣性的影響，探討植物和土壤微生物多樣性之間的內在聯系，闡明人工林植物多樣性對土壤微生物多樣性的影響機制，尤其是人工林生態系統中優勢樹種或建群種下的土壤微生物群落多樣性和相互作用關系;研究人工林不同物種配置模式對土壤的物理化學性質及土壤環境的影響，植被、土壤微生物和土壤生態系統過程三者之間的相互關系，在種群、群落和生態系統多個層面上探討土壤微生物多樣性的響應與適應。 5．4人工林生物多樣性對生態系統不同功能過程的效應 生物多樣性與生產力之間的關系是生態學界近來爭論的熱點之一，理論假說較多。針對我國主要人工林生態系統，應深入分析不同物種配置群落生物多樣性和生產力的變化、林分不同發育階段多樣性與生產力的關系、群落內物種特征和組成對多樣性及生產力關系的影響、植物物種生產力對其群落中多樣性變化的響應，分析人工林生態系統植物物種多樣性與生產力之間存在的相關關系;研究物種生物學特征和生態環境條件對物種多樣性和生產力的影響，人工林生物多樣性和生產力對立地環境(土壤類型、坡度、降雨、養分水平等)變化的響應，土壤微生物多樣性在生態系統生產功能及系統彈性中的作用，生物多樣性對生態系統不同功能過程的效應，以揭示不同尺度(群落內、群落間和區域尺度)上生物多樣性與生產力的關系及其形成機制。