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內陸鹽堿濕地是濕地的重要組成部分［1］。松嫩平原是我國內陸鹽堿濕地集中分布的地區之一，鹽堿濕地面積約57．8×104 hm2，并且以每年1％～3％的速度在增加［1］。近幾十年以來，全球變暖導致的干旱、水資源短缺以及人類過度開墾、放牧等使得濕地鹽堿化加重，松嫩平原2／3以上的濕地發生次生鹽漬化［2］，生態安全受到嚴重威脅。以往研究主要是有關淡水濕地或者濱海鹽沼濕地，關于內陸鹽堿濕地的研究還比較少見［1］。莫莫格國家級濕地自然保護區位于松嫩平原的西部邊緣，是以白鶴等珍稀水禽棲息地為主要保護對象的內陸濕地與水域生態系統保護區［3－4］，也是阻止松嫩平原西部鹽堿荒漠化的生態屏障。目前，濕地缺水嚴重，鹽堿化加劇，蘆葦群落退化，丹頂鶴等珍稀水禽的生境受到嚴重威脅［5－6］。以往的研究表明，蘆葦是一種假鹽生植物，具有一定的抗鹽能力［7］。高濃度鹽對蘆葦生長具有明顯的抑制作用。這些研究主要是基于室內模擬試驗來揭示鹽分與蘆葦生長的關系，較少從野外調查取樣分析濕地鹽分梯度對蘆葦生理生態的影響，為此，通過野外取樣了解濕地植物對不同鹽分條件的生理生態響應特征，揭示濕地鹽堿條件變化與植物生理生態響應機制，為鹽堿濕地生態恢復提供科學參考依據。 1 材料和方法 1．1 研究區概況 莫莫格濕地位于吉林省鎮責縣境內，地理坐標為北緯45°42′25″～46°18′0″，東經123°27′0″～124°4′33．7″（圖1）。濕地地勢平坦，一般坡降為5°。年平均降水量為394mm，年平均蒸發量達1 553mm。蘆葦沼澤面積近6×104 hm2，占莫莫格濕地總面積的41．7％。蘆葦沼澤是莫莫格濕地的主要生境類型，是珍惜水禽的繁殖棲息地。 1．2 采樣方法 根據莫莫格濕地鹽堿程度的不同，于2010年6－8月對莫莫格濕地不同鹽堿梯度（低、中和較高）條件下的蘆葦生理生態特征進行測定。不同鹽堿梯度樣點處隨機選取50cm×50cm樣方，重復樣方3個。取水樣帶回實驗室，測定Na＋（用ICP測定）含量、HCO3－含量（用滴定法測定）、電導率（EC）值（用電導率儀測定）和pH值（用pH計測定）。測量蘆葦蓋度，記錄蘆葦株數，測定蘆葦株高。每個樣方隨機選擇3片蘆葦葉（第3片完全展開葉），用葉綠素儀（Opti－Sciences，Tyngsboro，MA，USA）隨機測定葉片葉綠素含量。將蘆葦葉片進行3min的暗適應，用葉綠素熒光儀（FP100，PSI，Brno，Czech Re－public）測定快速葉綠素熒光。最后將樣方內蘆葦齊根割下，帶回實驗室進行生物量（干質量）測定（80℃下恒溫烘干）。根據水樣的水質分析結果，低、中和較高不同鹽堿梯度樣點的鹽分含量如表1。 2 結果與分析 2．1 不同鹽分梯度對蘆葦株高和生物量的影響 在6－8月蘆葦生長盛期對不同鹽分條件下的蘆葦株高進行測量，結果表明（圖2），中等鹽分條件下蘆葦的株高最高，其次是低鹽分條件，蘆葦株高在較高鹽分條件下明顯偏低。在6月份，中、低鹽分條件下的蘆葦株高分別為111cm和104cm，而較高鹽分條件下株高為40cm。在7、8月份，蘆葦株高在不同鹽分條件下表現相似的趨勢。8月份，中、低鹽分條件下的蘆葦株高分別為223cm和187cm，而較高鹽分條件下為98cm。從以上結果可以看出，較高鹽分脅迫對蘆葦生長具有明顯的抑制作用，而中低鹽分不影響蘆葦的生長。關法春等［8］的研究也表明，鹽分高的土壤上蘆葦的株高、生物量等受到明顯影響。由圖3可以發現，在不同月份中，中等鹽分條件下蘆葦的生物量最大，其次是低鹽分條件下，蘆葦生物量在較高鹽分條件下明顯偏小。6月份，以中鹽分條件下的蘆葦生物量最大（854g／m2），而低和較高鹽分條件下生物量分別為499、112g／m2。8月份，低、中和較高鹽分條件下蘆葦生物量依次為1 706、1 957、356g／m2。總體來看，中鹽條件有利于提高蘆葦的生物量積累。 2．2 不同鹽分梯度對蘆葦株數和蓋度的影響 由圖4可以發現，在6、7月份，中等鹽分條件下蘆葦的蓋度最大，分別為55％和40％；其次是低鹽分條件（48％和30％），蘆葦蓋度在較高鹽分條件下明顯偏低（均為30％）。8月份則以較高鹽分條件下的蘆葦蓋度最大（30％），而中等和低鹽分條件下蓋度分別為25％和15％。這可能是由于在6、7月份中低鹽分條件下的蘆葦正處于生長旺盛期，而15cm的水深處蘆葦幼苗比較多，密度大，因此蓋度要比較高鹽分脅迫條件下蘆葦蓋度大。8月份，由于蘆葦自疏的作用，中低鹽分條件下蘆葦株高增長明顯，導致蘆葦蓋度明顯下降，而較高鹽分條件下的蘆葦由于株高生長明顯受到抑制，反而比中低鹽分條件下蓋度更大。由圖5可以發現，6月份，中等鹽分條件下蘆葦的株數最多，為440株／m2；其次是低鹽分條件（360株／m2），蘆葦株數在較高鹽分條件下明顯偏低（256株／m2）。7月份，則以低鹽分條件下的蘆葦株數最多（533株／m2），而中低鹽分條件下株數分別為433和367株／m2。8月份，則以中等和較高鹽分條件下的蘆葦株數最多（均為489株／m2），而低鹽分條件下株數為378株／m2。總體來看，蘆葦株數的變化趨勢與蓋度的變化趨勢比較接近，其原因也是類似的。不同之處在于7月份蘆葦株數以低鹽分條件下為最多，達到533株／m2，而中等和較高鹽分條件下為433和367株／m2。 2．3 不同鹽分梯度對蘆葦葉片葉綠素含量及最大光化學效率的影響 由表2可知，在6－8月蘆葦生長盛期，對不同鹽分條件下的蘆葦葉綠素含量（相對含量，下同）與蘆葦葉片最大光化學效率（Fv／Fm）進行測定可知，在較高鹽分條件下，蘆葦的葉綠素含量與Fv／Fm反而高于在中低鹽分條件下的。以6月份為例，在中低鹽分條件下，蘆葦葉片的Fv／Fm分別為0．756和0．676，而較高鹽分條件下則為0．775。在7月份，在中低鹽分條件下，蘆葦葉片的葉綠素含量分別為22．93和19．20，而較高鹽分條件下則為27．80。#p#分頁標題#e# 3 結論與討論 前人的研究結果表明，蘆葦是一種比較耐鹽的植物［7，9－10］，高濃度鹽對蘆葦生長具有抑制作用［10－11］。Hartzendorf等［10］報道，蘆葦對鹽具有較強的耐受性，1％的鹽能顯著抑制蘆葦的生長。張爽等［11］發現，蘆葦在鹽度為0．1％與0．3％水平下與淡水灌溉條件下的株高沒有顯著差異，但0．6％以上鹽度明顯抑制蘆葦株高。在本研究中，輕度鹽堿成分對蘆葦株高與生物量沒有顯著影響。中等鹽分含量（80．388mg／L Na＋）反而有利于蘆葦生長。樣地較高含鹽量（258．490mg／L Na＋）對蘆葦株高和生物量具有顯著的抑制作用。蘆葦株高以及生物量的減少是其在鹽堿脅迫下的顯著特征之一［8］，這主要是由于植物新葉的生長以及莖的延長受到鹽堿抑制。鹽堿條件下植物葉片擴展受到抑制減少了植物水分損失，在滲透調節壓力下這種情況存在于許多物種中［12－13］。大多數植物對鹽脅迫是敏感的，它們生長在鹽堿地時，由于受鹽堿的脅迫作用，其生長緩慢，往往葉片變黃、死亡、脫落，嚴重影響光合作用，有時甚至整株萎縮死亡。 本研究表明，在6、7月份，較高鹽分條件降低了蘆葦蓋度與株數，而8月份中低鹽分樣地蘆葦蓋度低于較高鹽分條件下的。較高鹽堿減少蘆葦蓋度，這與前人的研究結果一致［14］。趙可夫等［7］認為，蘆葦的多度、蓋度、植物高度隨鹽度增加而降低。楊帆等［9］的研究也表明，退化鹽堿濕地導致蘆葦群落的退化，表現為植株矮生化和蓋度降低，在土壤鹽堿化指標（如電導率、pH值以及堿化度等）中，電導率是影響植株生長的最重要的因子。8月份，中低鹽分條件蘆葦蓋度反而比較高鹽分條件蘆葦蓋度低，其原因是進入7、8月份中低鹽分樣地蘆葦生長加速，為了減少種群內的競爭，蘆葦的自疏現象導致蓋度降低，加速蘆葦的生長，而較高鹽分樣地的蘆葦由于生長緩慢，自疏作用小，蓋度基本保持不變，因此反而高于中低鹽分樣地蘆葦蓋度。 以往的研究表明，鹽堿脅迫往往使得植物葉片葉綠素含量下降，葉綠素合成減少，光合作用降低［15－18］。也有研究表明，鹽堿脅迫對植物葉綠素含量的影響有隨著鹽堿加重呈現出先增加后降低的趨勢［19］。本研究結果與前人研究結果有一定差異。本研究結果表明，較高含鹽量樣地蘆葦葉綠素含量和最大光化學效率反而比中低含鹽量樣地蘆葦高，這可能是蘆葦對鹽脅迫的適應機制，為克服脅迫帶來的抑制作用，增加了葉綠素含量的積累，以提高光化學效率，盡量減少鹽脅迫對蘆葦的抑制作用。與此相一致的是，劉吉祥等［20］對青藏高原柴達木盆地鹽堿地上生長的蘆葦與西寧地區非鹽堿地上生長的蘆葦葉肉細胞進行對比分析發現，非鹽堿地蘆葦葉肉細胞的葉綠體呈橢圓形，其膜系統完整，基粒片層和基質片層發育良好，而鹽堿地上生長的蘆葦葉肉細胞的葉綠體呈圓形，葉綠體內出現較大的淀粉粒，并發現有線粒體嵌入葉綠體的現象，這可能也是蘆葦適應鹽堿地的表現，其深層機制還有待進一步研究。