前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的巖原鯉胃排空率與日攝食量，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。
魚類的攝食量(foodconsumption)與胃排空率(gastricevacuationrate,GER)是研究魚類攝食生態學、生態能量學的重要參數。魚類個體水平上的攝食量是指一定大小的某種魚對某種特定類型食物的攝食量[1];胃排空率則是指魚類攝食后食物從胃中排出的速率[2]。早期對魚類個體攝食量的評估一般通過直接測定法獲得,即根據一晝夜內餌料消耗量直接估算魚類的攝食量[34]。但通過野外研究直接獲得魚類的日攝食量參數較為困難。Bajkov[56]于1935年首次提出的現場胃含物法為評估野外魚類攝食量提供了新思路。該方法采用野外現場連續取樣獲得的胃含物數據結合實驗室測得的排空率估算魚類在自然環境中的日攝食量[79]。但由于野外取樣受到環境條件多變、定時重復取樣困難等多種因素制約[8,10],因此將現場胃含物法移入室內模擬,既可嚴格控制實驗條件,又滿足了定時重復取樣需要。在室內模擬中若以群體生物為研究對象,所測得的參數更接近于自然狀態[89,11]。目前,室內實驗模擬研究已成為魚類攝食生態學研究的主要方法[8,1214]。 Elliott-Persson模型是目前最常用的魚類攝食量評估模型之一[3,8,1516]。該模型的最大優點表現在現場應用方面,可以完全依據現場實驗數據計算排空率和日攝食量,它適用于任何胃排空形式和攝食方式的魚類,被認為是理論精確、推理嚴謹的模型[17]。 20世紀60年代以來,國外對魚類胃排空率做了大量研究,測量了大量魚類種類的胃排空率[2,7,16,1820]。目前中國僅有少量魚類胃排空率研究的報道,已測定胃排空率的魚類多為海洋魚類,淡水魚類僅有南方鲇(Silurusmeridionalis)等少數幾種[1113,2125]。 巖原鯉[Procyprisrabaudi(Tchang)]隸屬鯉形目(Cypriniformes),鯉科(Cyprinidae),鯉亞科(Cypininae),原鯉屬,僅分布于長江上游干支流,屬長江上游特有魚類,其現存種群資源量衰退嚴重,被《中國瀕危動物紅皮書—魚類》列為易危種[26]。對巖原鯉的研究目前主要集中在形態學、生態習性、食性、年齡與生長、馴養繁殖及胚胎和胚后發育、早期器官分化與行為發育等基礎生物學方面[2729],而有關巖原鯉胃排空率及攝食量方面的研究尚未見報道。開展巖原鯉幼魚胃排空率及攝食量研究,既是對魚類胃排空率等攝食生態規律的補充,也是巖原鯉攝食生態定量研究、評估巖原鯉野外種群攝食量的重要基礎資料。在漁業生產實踐方面,還可以為評估長江水域巖原鯉環境容納量和餌料資源利用情況、預測天然水域魚種增殖放流量提供基礎數據。 1材料與方法 1.1實驗魚 實驗魚采用人工繁殖培育約12個月的巖原鯉幼苗,由四川省水產研究所提供,總量1000尾。實驗魚規格為:體長4.50～7.70cm,統計值(5.65±0.52)cm;體質量2.61～8.75g,統計值(3.30±0.94)g。 1.2實驗條件 實驗于2011年4月3日至5月8日在中國水產科學院長江水產研究所太湖實驗場進行。實驗池均在室內,圓形,磚混水泥結構,池體規格為直徑3m,水深0.6m。池體上均加蓋遮陽網,每個實驗池內均放置3個布滿均勻細孔的PVC管(d=12cm,h=120cm)作棲息場所。實驗期間水源為湖水—井水摻合水(體積比1:1),主要水質指標如下:水溫(16.9±1.62)℃,DO(7.28±0.2)mg/L,pH7.61±0.11,NO2N水平低于0.009mg/L,NH3N水平保持在(0.07±0.02)mg/L。實驗期間采用自然光照周期,池內保持微水流供水(100L/h),所有實驗均在自然溫度下進行。 1.3實驗方法 1.3.1實驗魚養殖與管理 實驗魚放養在1#、2#、3#、4#4個實驗池內,放養密度30～40尾/m2,每池210～280尾。暫養1周,待攝食和行為正常后開始實驗。實驗期間實驗魚總存活率為94.9%。實驗采用新鮮水蚯蚓作為餌料生物,每天飽食投喂兩次(6:00和18:00),并保持實驗池內始終有餌料存在。每次投喂前用紫外燈照射水蚯蚓0.5h殺菌,并用濾紙吸水1min后稱重,回收的殘餌(虹吸回收)用相同方法稱重。 1.3.2胃含物測定實驗 將現場胃含物法移入室內,測定養殖巖原鯉幼魚的胃含物,具體方法參照孫耀等[7,13,16]。實驗對象為幼魚,個體較小,故以實驗魚的全消化道內含物作為其胃含物指標[17,30]。選擇1#、2#實驗池的實驗魚進行胃含物測定實驗,共進行4次,每次實驗間隔5d;每次實驗時均24h連續取樣,取樣間隔時間為3h,每次取樣7尾。實驗魚樣本用30mg/L的MS-222麻醉處理后測定體長、體質量,然后解剖測量其胃含物重、空消化道重。胃含物重采用濕重,稱量方法是,將解剖取出的完整消化道(食道+胃+腸道)置于培養皿中,用吸水紙吸干表面水分后稱重,然后仔細分離、剔除消化道內食物,重新稱重,前后重量之差即為胃含物重量。采用JD200-4電子天平(最大稱量200g,精度0.0001g)稱重。 1.3.3排空率實驗 排空率實驗采用3#實驗池的實驗魚進行。實驗開始前,將實驗魚停食24h[2122,25],確保其處于空胃狀態。實驗開始后正常投餌,持續投喂1h,保持實驗池內始終有餌料存在。停止投喂0.5h后采用虹吸和換水的方式移除實驗池內殘餌,同時取樣10尾用于測定總攝食量,然后間隔1.0～1.5h取樣1次,每次取樣10尾,解剖檢查實驗魚胃內殘余食物情況并稱重。所有取樣樣本均為空胃時則結束實驗。樣本處理、胃內殘余食物稱重方法與1.3.2相同。 1.4數據分析及計算方法 根據4次胃含物實驗數據探討巖原鯉幼魚胃含物的晝夜變化規律及攝食強度變化[10,1113]。選用線性、指數和平方根3種模型擬合排空率實驗數據[3,7,9,20,3032],并比較各擬合模型的相關系數r2、殘差平方和(residualsumofsquares,RSS)、殘差標準差(standarddeviationofthere-sidual,SDR)、Y軸截距(Y-axisintercept)以確定巖原鯉幼魚的最佳排空率模型。 根據實驗期間4#實驗池餌料消耗情況,應用食物平衡(Food-Balance)法[1,6,8]估算人工養殖條件下巖原鯉幼魚日攝食量,其計算公式為:Cd=100×Fc/(W•D)(1)式中,Cd為日攝食量,g/(100g•d),以濕重計;Fc為實驗期間消耗餌料總量,g;W為實驗魚總體質量,g;D為實驗養殖天數,d。在4次胃含物實驗數據及本研究確定的巖原鯉幼魚最佳胃排空率模型和排空率值基礎上,選用Elliott-Persson(1978)模型[13]評估巖原鯉幼魚野外條件下日攝食量,其計算公式為:CΔt=(St+1St•eER•T)•ER•T/(1eER•T)(2)式中,CΔt是攝食階段每兩個相鄰取樣時刻t和t+1間的攝食量,其總和即為日攝食量,St+1、St是兩個相鄰取樣時刻胃含物濕重(g/100g),ER是排空率[g/(100g•h)],T是兩個相鄰取樣的時間間隔(h)。#p#分頁標題#e# 從胃含物實驗結果中隨機選取83組巖原鯉幼魚空消化道重(weightofemptydigestivetract,EDW)、體長(bodylength,BL)與體質量(bodyweight,BW)數據,分析巖原鯉幼魚空消化道質量-體長-體質量關系。對巖原鯉幼魚空消化道重的實測值與計算值進行t-檢驗,比較其實測值與計算值差異性。 2結果與分析 2.1巖原鯉幼魚攝食強度晝夜變化 巖原鯉幼魚胃含物量占體重百分比隨取樣時間的變化如圖1所示。結果顯示,在餌料供應充足的情況下,巖原鯉幼魚內胃含物量的晝夜變化具有明顯規律。21:30左右其攝食強度逐漸加大,3:30左右達到最高峰,然后逐漸降低,9:30左右降至最低。表明巖原鯉幼魚主要在夜間攝食,其攝食時間從21:30開始到9:30結束,高峰時間則在0:30到6:30,3:30左右達到頂峰。4次實驗均呈現較典型的單峰分布特征,表明巖原鯉攝食強度具有明顯的晝夜變化。 2.2巖原鯉幼魚飽食后胃含物隨時間的變化及胃排空率 排空率實驗共獲得167個胃含物濕重有效數據。實驗魚體質量(3.30±0.94)g,實驗期間平均水溫18.6℃。巖原鯉幼魚胃內殘余食物濕重隨停止投喂后時間的變化趨勢見圖2,觀察發現,巖原鯉幼魚達到99%胃排空的時間為20.5～23.5h。分別采用線性、指數和平方根模型進行擬合巖原鯉幼魚胃含物濕重數據,并進行殘差分析、擬合優度評價,得到其排空率模型和擬合度相關參數(圖2,表1)。 2.3巖原鯉幼魚日攝食量 根據實驗期間4#實驗池消耗餌料情況計算得到養殖條件下巖原鯉幼魚日攝食量在23.74～25.96g/(100g•d)之間(表2),其平均值為24.91g/(100g•d)(濕重)。根據4次胃含物實驗數據及其最佳胃排空率模型和排空率值,選用Elliott-Persson(1978)模型估算野外條件下巖原鯉幼魚日攝食量大小,估算得到巖原鯉幼魚自然環境條件下的日攝食量分別為12.491g/(100g•d)、13.973g/(100g•d)、14.234g/(100g•d)、16.537g/(100g•d),其平均值為Cd=14.309g/(100g•d),均以濕重計。2.4空消化道重體長體質量的定量關系對巖原鯉幼魚空消化道重(EDW)與體長(BL)、體質量(BW)進行回歸分析,表明其空消化道重與體長、體質量具有相關性,其關系式為:EDW=0.24(BW/BL)1.5470.139(n=83,r2=0.89)。根據樣本的實測體長、體質量,利用該關系式計算空消化道重,將樣本計算值與實測值進行比較并作t-檢驗(t=1.054,df=82,P=0.295),顯示空消化道重實測值與計算值差異不顯著(表3)。 3討論 3.1巖原鯉幼魚胃排空率模型 對擬合得到的3個巖原鯉幼魚胃排空率模型進行殘差分析,發現線性、指數和平方根模型均通過了最小二乘回歸的常態假設和最低的自相關殘差檢驗。比較r2、F值發現,這3個模型的擬合度均呈顯著相關性(df=18,P<0.001),說明3個模型均能較好地擬合巖原鯉幼魚的胃排空率變化。進一步比較各模型的殘差平方和(RSS)、殘差標準差(SDR)、Y軸截距(Y-axisintercept)發現,指數模型是最適于定量描述巖原鯉幼魚的胃排空率曲線,線性模型次之,平方根模型最差(表1)。巖原鯉為雜食性魚類,偏喜食動物性食物,野外生境中主要食物成分為紋沼螺、淡水殼菜等軟體動物,以及搖蚊幼蟲、毛翅目幼蟲、水蚯蚓等水生昆蟲,也攝食少量高等植物殘渣及著生藻類[27]。巖原鯉攝食后,軟體動物、水生昆蟲等易消化的部分會較快吸收,動物性食物外殼、骨骼等較難消化的部分在消化道殘留物中所占比例會越來越高,延遲了食糜的排出時間,其排空特征表現為一階段快速排空后緊隨著一個較慢的下降過程,這與指數模型的曲線描述一致。魚類的胃排空方式及其影響因素復雜多樣,因此如何選擇合適的胃排空率模型一直存在爭議[33]。目前已建立的胃排空率模型有十多種,最經常使用的是線性、指數和平方根模型[34]。根據魚類胃排空率研究已取得的結果(表4)可以看出,指數模型對描述魚類胃排空率具有更廣泛的適應性。然而,由于魚類胃排空率實驗設計未標準化,不同研究者使用的餌料生物、胃含物表達方式、實驗水溫等實驗條件不盡相同,導致研究結果之間難以進行比較。今后的研究中應注意水溫、餌料、饑餓時間等實驗條件的控制和標準化,并盡可能模擬實驗魚類的自然生存環境,便于研究結果的比較。 3.2巖原鯉的日攝食強度及日攝食量 本研究發現,巖原鯉幼魚的攝食時間為21:30到9:30,其高峰時間在0:30到6:30,其攝食強度具有明顯的晝夜變化規律,這與以往巖原鯉多在夜間攝食的實際經驗相符。對巖原鯉幼魚胃含物實驗結果顯示,后2次實驗的胃含物指標較前2次略高(圖1),可能與不同實驗階段存在一定的水溫差異有關。前2次實驗期間的平均水溫分別為15.5℃和15.8℃,后兩次實驗分別為18.6℃和21.1℃,隨水溫上升巖原鯉幼魚的攝食強度加大,其胃含物指標也就有所增加。這與施白南(1980)野外觀察發現水溫上升過程中(15℃上升至20℃),巖原鯉消化道充滿度增高[27]的結論相一致。比較實驗得到的養殖環境巖原鯉幼魚日攝食量與Elliott–Persson(1978)模型評估得到的野外條件下日攝食量發現,模型估算值相對偏小。分析認為主要因素為:實驗條件下餌料供應充足,易于獲得,保證了巖原鯉幼魚的充分攝食;而在野外環境中,由于餌料豐富程度、其他魚類攝食等因素導致巖原鯉幼魚的食物獲得具有一定的不確定性。另外以下實驗因素也可能導致養殖條件下巖原鯉幼魚日攝食量有一定偏高:(1)實驗期間采用微流水(100L/h)養殖,投喂的水蚯蚓有少量隨水流排出,并未被實驗魚攝食;(2)實驗餌料為活體水蚯蚓,為減少操作對實驗魚的影響,對藏匿于實驗池中心及隱蔽物中的殘餌回收可能不完全;(3)在進行日攝食量實測值計算時,采用的實驗魚總質量不包括實驗期間死亡個體的質量,但由于無法單獨估算這些死亡個體存活期間消耗的餌料量,計算采用的餌料消耗量包含了死亡個體的餌料消耗。 3.3巖原鯉空消化道重體長體質量關系的應用價值 李思發等[40]在研究鰱、鳙、草魚日攝食率時,使用了空消化道重-體長關系;孫耀等[13]在研究玉筋魚攝食生態時使用了空消化道-體長、空消化道-體質量關系。比較發現,這兩種關系式的應用效果并不理想。郭學武等[10]使用空消化道重-體長-體質量關系式,并將其應用于斑(K.punc-tatus)和黃鰭刺蝦虎魚(A.flavimanus)日攝食量的估算,取得較好效果。#p#分頁標題#e# 進行野外環境中魚類日攝食量的測定工作時,通常難以做到定時定量取樣,因此如何利用現場模擬所取得的數據資料評估魚類日攝食量顯得尤為重要。本研究發現,巖原鯉幼魚的空消化道重與其體長、體質量存在較強的相關性。根據研究建立的回歸關系推算的結果,在相同體長、體質量下,巖原鯉幼魚空消化道重的實測值與計算值無顯著差異(t=1.054,df=82,P=0.295)。因此,作者認為,在野外工作中,可通過測定每個巖原鯉幼魚樣本的體長、體質量,結合其全消化道重(包括內含物)數據,來估算其胃含物重,并對該自然水域巖原鯉群體的攝食量進行初步評估。這為解決野外條件下魚類尤其珍稀瀕危魚類攝食量評估難的問題提供了新途徑。