前言:尋找寫作靈感?中文期刊網用心挑選的溫度脅迫下煙苗的生理生態,希望能為您的閱讀和創作帶來靈感,歡迎大家閱讀并分享。
0引言 溫度對植物的生命活動至關重要,影響植物的產量和質量。全球范圍的溫室效應增加了低溫、高溫、洪澇及干旱等災害性天氣的發生頻率,加強逆境下作物生長發育及其抗逆性改良研究,對作物生產的可持續發展具有重要意義[1-6]。許多學者對煙草逆境危害成因及其反應機制等問題進行了探討,取得了一定的進展[7-15]。煙草生長最適溫度為25~28℃。當溫度超過35℃造成煙苗徒長,壯苗率下降,甚至出現燒苗現象;當溫度降低到12℃以下,則造成出苗慢,出苗率受到影響,苗期生長緩慢。因此,高溫和低溫脅迫都將嚴重影響煙苗素質,影響優質特色煙葉生產。目前,烤煙大多采用工廠化集約漂浮育苗,雖然育苗小環境有所改善,但受自然氣溫影響仍然很大,育苗期間采取“防止高溫燒苗前提下,盡量提高棚內積溫”的控溫原則。南方很多煙區在早春季節常有“倒春寒”等低溫危害發生,而在煙苗生長后期溫度回升很快,常??蛇_35℃以上,有時甚至達到40℃以上。因此,在一定程度上限制了壯苗的培育,苗質差導致移栽后緩苗期長,進而影響煙葉的產量和質量。關于煙草溫度脅收稿日期:2011-06-09基金項目:重慶市科委自然科學基金項目(cstc2011jjA0326);中央高?;究蒲袠I務費專項資金項目(XDJK2011C002)作者簡介:崔翠(1974-),女,內蒙古赤峰人,副教授,在讀博士,(E-mail)cuigreeny@163.com。通訊作者:王龍昌(1964-),男,陜西周至人,教授,博士生導師。迫后的生理生態研究主要集中在低溫脅迫生理[11-15]和外源化學物質對煙草低溫及高溫脅迫后的生理效應的研究[16-19],而對不同烤煙品種幼苗生長期間高溫與低溫脅迫后的生理生態響應對比研究較少。本研究以云煙87、貴煙4號、MsK326和中煙103等4個品種烤煙幼苗為試驗材料,探討不同品種在高溫和低溫脅迫后的生理生態適應性差異表現,為煙草逆境生理研究及育苗溫度調控提供一定參考,為進一步指導煙草培育壯苗提供理論基礎。 1材料和方法 1.1材料 試驗材料為生產上大面積栽培的云煙87(YY87),Msk326(K326),中煙103(ZY103)以及貴煙4號(GY4)等4個品種的裸種。選取各品種大小一致且飽滿的烤煙種子浸種催芽后分別播于裝有營養土的塑料缽內培養,在25℃下培養生長;至煙苗長至6葉時,每個品種各選取生長一致的植株10株,分別置于不同溫度(低溫組為8℃;CK為25℃;高溫組為39℃)、光照強度為2500lx的光照培養箱內處理3天,每天光照為12h,每個處理3次重復。 1.2指標測定方法 葉綠素含量測定采用乙醇浸提法;根系活力測定采用α-萘胺法測定;電解質滲透率用DDS-11A型電導儀法測定;脯氨酸含量測定采用磺基水楊酸法;可溶性糖含量的測定采用蒽酮法;過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創木酚法。以上指標測定均參照《植物生理學實驗技術》[20]進行。丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸法[21];過氧化氫酶(CAT)活性采用碘量法測定[22]。 1.3數據處理利用Microsoftexcel對測定的各項數據進行計算和整理,并用DPS3.01數據處理系統進行方差分析和多重比較。 2結果與分析 2.1溫度脅迫對烤煙幼苗葉綠素含量及根系活力的影響 溫度是影響植物葉綠素形成的主要因素之一。溫度脅迫使植物葉片受到一定程度的傷害,葉綠素的正常代謝出現紊亂,葉綠素合成下降。通過高溫和低溫脅迫烤煙幼苗,其葉綠素a/b及總葉綠素含量變化如表1所示。結果表明:4個品種受到高溫及低溫脅迫后,Chla/b均上升,但除低溫脅迫下K326Chla/b顯著上升外,其它處理Chla/b與對照差異均不顯著;就總葉綠素含量來看,同對照相比較,受到39℃和8℃脅迫時,K326總葉綠素含量略有上升,而ZY103總葉綠素含量則略有下降,但差異均未達到顯著水平;YY87和GY4煙苗受到溫度脅迫后,總葉綠素含量表現為YY87在低溫脅迫后其總葉綠素含量顯著降低,而GY4在高溫脅迫后總葉綠素含量顯著下降。根系活力大小直接影響水分與養分的吸收,進而影響物質同化、轉化或合成。不同烤煙品種根系對溫度脅迫的耐受程度不同,表現在根系活力的變化見表1所示。結果表明:高溫脅迫后,YY87,K326,ZY103與GY4所有品種根系活力均降低,與對照根系活力341.20(μg•g-1)/(Fw•h-1)相比,差異均達到顯著水平;對于K326,ZY103及GY4等3個品種而言,根系活力降低甚至達到極顯著水平,YY87根系活力也達顯著水平。低溫脅迫后,YY87,K326與GY4根系活力與對照相比,差異未達顯著水平;ZY103根系活力劇烈下降,差異達到極顯著水平。高溫與低溫脅迫后煙苗根系活力比較,YY87和ZY103兩個品種間根系活力差異不顯著,而GY4與K326兩個品種間根系活力差異均達極顯著水平。 2.2溫度脅迫對烤煙幼苗膜損傷程度的影響 細胞膜物理特性的變化一直被認為是溫度脅迫傷害的原初因子,膜功能的受損或結構破壞會使其透性增大,電解質滲透率是評價細胞膜透性的一種有效方法。溫度脅迫對烤煙幼苗摸損傷程度的影響如表2所示。表2表明:高溫脅迫下,YY87,K326和GY4電解質滲透率分別為對照的1.20,1.20和1.09倍,差異達到極顯著水平,而ZY103電解質滲透率為對照的1.02倍,差異達到顯著水平;低溫脅迫后,YY87,K326,ZY103和GY4電解質滲透率分別為對照的1.21,1.27,1.11和1.15倍,均達到極顯著差異。高溫與低溫脅迫之間進行比較表明,所有品種在低溫8℃處理后,電解質滲透率均大于高溫處理,且K326,ZY103和GY4電解質滲透率差異均達極顯著水平,而YY87在高溫與低溫脅迫間電解質滲透率分別為37.47%和37.93%,差異不顯著。植物在低溫脅迫下,往往發生膜質過氧化作用,MDA是膜質過氧化的最終分解產物,MDA的積累可能對膜和細胞造成傷害,其含量與植物逆境傷害的程度有密切關系。對4個品種在不同溫度脅迫處理下的MDA含量進行多重比較,結果如表3所示。由表3可知:烤煙幼苗在受到溫度脅迫時,MDA含量上升,但不同品種在不同溫度脅迫條件下上升幅度不同;高溫脅迫下,YY87K326,ZY103和GY4葉片MDA含量比較對照分別上升43.05%,35.15%,32.99%和51.89%,差異均達到顯著水平,GY4甚至達到極顯著水平;低溫脅迫下,YY87,K326,ZY103和GY44個品種葉片MDA含量較對照分別上升59.60%,74.75%,48.73%和95.67%,差異均達到極顯著水平;對高溫和低溫兩種脅迫直接進行比較可以發現,低溫脅迫造成烤煙幼苗MDA含量增加更多,其中GY4和K326兩種脅迫后MDA含量差異達到顯著水平,ZY103和YY87的差異則不顯著。#p#分頁標題#e# 2.3溫度脅迫對烤煙幼苗滲透調節物質游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響 脯氨酸是一種重要的滲透調節物質,其作用除保持原生質和環境滲透平衡,阻止水分喪失外,還可直接影響蛋白質的穩定性,減少可溶性蛋白質沉淀,保護膜結構的完整,并能作為含氮的儲藏物質和恢復生長的能源[6]。逆境條件下,烤煙幼苗體內脯氨酸含量在一定程度上反應了不同品種的抗逆性。溫度脅迫對烤煙幼苗游離脯氨酸含量的影響如表4所示。由表4多重比較可知:高溫與低溫處理后,4個品種游離脯氨酸含量與對照相比均大幅升高,差異均達極顯著;低溫脅迫下,GY4,ZY103和K326脯氨酸含量均顯著上升,分別達到對照的18.63倍,13.51倍和11.46倍,YY87脅迫處理后脯氨酸含量為對照的3.99倍;高溫脅迫下,烤煙幼苗脯氨酸含量以K326升幅最高,達到對照3.52倍,其后依次為YY87,GY4和ZY103,分別升高3.08倍,2.65倍和2.40倍;高溫和低溫間差異也達到極顯著水平??扇苄蕴鞘侵参矬w內的有效滲透調節物質,其在細胞內的積累可以降低細胞滲透勢以維持細胞膨脹壓,防止細胞大量被動脫水。溫度脅迫對烤煙幼苗可溶性糖含量的影響如表5所示。表5可以看出:在高溫脅迫處理后,4個品種可溶性糖含量與對照相比均顯著增加,其中K326,ZY103和GY4可溶性糖含量增加達到極顯著水平;低溫脅迫下,GY4可溶性糖含量為對照的10.12倍,YY87,K326和ZY103等3個品種可溶性糖含量亦有顯著升幅,分別是對照脯氨酸含量的5.43倍,5.35倍和7.95倍;高溫脅迫下,烤煙幼苗可溶性糖含量在ZY103及GY4兩品種間增幅分別是對照的4.52倍及4.35倍,其次為K326品種,可溶性糖含量增加了3.05倍,YY87可溶性糖含量增幅最小,為對照的1.60倍;各品種在高溫和低溫間可溶性糖含量差異進行比較,低溫脅迫下產生的可溶性糖含量顯著高于高溫脅迫下可溶性糖的含量。 2.4溫度脅迫對烤煙幼苗的葉片中膜保護酶活性的影響 POD是植物對膜質過氧化的酶促防御系統的保護酶之一,主要起到酶促降解H2O2的作用,避免細胞膜的過氧化傷害。對不同溫度脅迫處理的POD酶活性進行比較如表6所示。結果表明:4個品種酶活性與對照進行比較均有一定程度下降,其中的YY87和GY4在低溫脅迫下POD酶活性差異顯著,K326和ZY103POD酶活性與對照相比差異不顯著;高溫處理后,ZY103較對照POD酶活性升高,YY87,K326和GY4則表現為酶活性下降,除K326差異達到顯著水平外,其余3個品種則在兩種溫度處理間差異不顯著;對4個品種的高溫和低溫兩種脅迫處理間進行比較,只有ZY103差異達到顯著水平,其余3個品種差異不顯著。CAT是植物組織中常見的一種酶,能將H2O2分解為H2O和O2,減少由H2O2誘發的單線態氧和某些自由基的產生,避免了對膜結構、DNA與蛋白質等生物大分子的損傷。溫度脅迫對烤煙幼苗葉片CAT活性的影響如表7所示。表7可見:高溫脅迫處理烤煙幼苗,其葉片中CAT酶活性下降,除YY87和K326外,另兩個品種CAT酶活性下降達到顯著水平,說明烤煙幼苗期高溫抑制葉片中CAT酶活性;低溫處理烤煙幼苗,不同品種則表現出不同的變化趨勢,和對照相比,K326,ZY103酶活性分別上升37.17%和22.84%,YY87,GY4酶活性分別下降12.79%和8.31%,但是差異均未達到顯著水平;高溫和低溫脅迫處理間進行比較,其變化規律和高溫與常溫之間的比較結果相似。 3結論 1)易建化等[15]通過研究煙草葉片的光合特性發現,低溫脅迫對煙草幼苗具有明顯的低溫光抑制現象。本文對4個品種的葉綠素a/b及總葉綠素含量進行比較,發現不同品種在受到高溫和低溫脅迫時,表現出不同變化趨勢。葉綠素a/b變化反映烤煙幼苗在溫度脅迫時葉綠素a與葉綠素b降解速度的快慢和利用漫反射光能力的強弱。本研究中,不同溫度脅迫下,ZY103,GY4及YY87的葉綠素a/b均增大,但與對照差異不顯著;K326則在低溫脅迫下葉綠素a/b顯著上升。晉艷等[12]研究認為,低溫會造成烤煙幼苗葉綠素總量下降。本研究結果ZY103和K326葉綠素總量變化不顯著,GY4在高溫脅迫下葉綠素大量降解,而YY87在低溫脅迫時葉綠素降解明顯。從根系活力變化情況來看,除YY87外其它3個品種根系活力均極顯著下降,說明YY87根系適應高溫的能力相對較強;就低溫而言,YY87,K326及GY4耐低溫的能力強于ZY103??傊?,不同烤煙品種對高溫和低溫脅迫的耐受能力不同,同時不同溫度脅迫后,植株葉片和根系有不同的溫度耐受范圍,如ZY103在低溫脅迫后葉片總葉綠素含量變化不明顯,但根系活力卻顯著降低。 2)本研究4個烤煙品種在受到低溫和高溫脅迫時,較對照相比其質膜透性顯著增加,丙二醛含量、脯氨酸含量和可溶性糖含量顯著上升,說明烤煙幼苗在39℃和8℃處理3天后,其細胞膜系統已經受到一定程度的脅迫傷害,各指標較對照增幅說明不同品種受到傷害的程度不同??傮w來看,低溫(8℃)脅迫造成的傷害均大于高溫(39℃)脅迫造成的傷害,這與煙草是喜溫作物有關。 3)晉艷等[12]研究認為:烤煙品種幼苗的膜保護酶活性的變化趨勢為CAT隨脅迫溫度的降低和脅迫時間的增加而降低,POD變化趨勢則相反。王小彥等[14]對烤煙幼苗不同部位對低溫的響應研究結果表明,低溫處理后葉片POD與CAT酶活性升高。陳衛國[11]等研究認為,煙草幼苗受到低溫脅迫時,其POD,CAT酶活性均有下降,但耐寒性強的品種可以保持較高的POD和CAT酶活性。 本文研究結果表明:4個參試品種在受到高溫脅迫時,CAT酶活性都顯著下降,但是POD酶活性則表現為不同品種變化趨勢不一致,除K326顯著下降外,其余3個品種無論是上升還是下降,較對照差異不顯著;受到低溫脅迫時,CAT酶活性表現為K326和ZY103上升,YY87和GY4下降,但差異均不顯著;POD酶活性則均下降,其中YY87和GY4下降顯著。從溫度脅迫后兩種酶活性研究結果來看,4個品種的CAT與POD酶活性沒有表現出相同的變化趨勢。由于酶是參與生化過程的催化劑,受到生物個體的遺傳基礎決定,不同品種在受到不同溫度脅迫時,其對溫度脅迫的耐受力和生理生態適應能力不同,導致脅迫后受到傷害的程度有一定差異。究其原因應是不同品種對溫度脅迫反應的機理和響應的時間有差別,需要進一步深入研究。#p#分頁標題#e#