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1引言 生物多樣性是全球三大環境問題之一,關于生物多樣性的研究自20世紀90年代起已經成為一個熱點問題[1]。生物多樣性是指生物及其與環境形成的生態復合體以及與此相關的各種生態過程的總和;生物多樣性是維持生態系統結構和功能穩定的物質基礎,也是表征生態系統結構和功能的重要測度指標[2,3]。研究表明,全球氣候變化和人類活動的干擾已經對生物多樣性產生影響,物種的物候、行為、分布和豐富度、種群大小和種間關系、生態系統結構和功能都已發生了不同程度改變,甚至導致了物種滅絕[4]。 草地生態系統是陸地上分布最廣的生態系統類型之一,也是我國最大的陸地生態系統[5],它擁有豐富的動植物資源、種類組成復雜、生物多樣性高[6,7]。草地生物多樣性是生物多樣性的重要組成部分[8],草原生態系統多樣性的研究受到了人們的高度重視。YongfeiBai等對內蒙古典型草原長達24年的研究表明,1月-7月的降水量變化是影響草地生物量年際波動的主要因素,草地植物地上生物量與多樣性間是有相關性的[9];PRTELM.等對歐洲北部草地多樣性變化進行分析,認為草地植物多樣性取決于放牧情況,因此應合理利用草地資源[10];A.J.Rook等則認為牧場放牧活動影響草地植物物多樣性的機制主要是通過牲畜的踐踏和采食活動來傳遞的[11]。 內蒙古溫性草原是我國生物多樣性的關鍵地區,也是亞洲中部干旱區生態系統和生物類別最豐富、古老,地帶性分異最為復雜的地區[12]。近年來,由于人類活動加劇,如超載過牧、毀草開荒、濫采藥材等,使得草原生態系統的退化現象非常嚴重,草原物種多樣性也在迅速下降[13,14]。李金華等從退化演替與恢復演替、植物群落的物種多樣性、種群繁殖特性、升值分配對策、植物組織養分分配和碳素循環以及生產力等方面綜述了放牧活動對草原植物的影響[14]。許中旗等對錫林郭勒盟典型草原區的研究表明禁牧不能改變典型草原的主要物種組成、但在一定時間內可以提高典型草原的物種多樣性[15]。宋創業等對渾善達克沙地植物群落物種多樣性與土壤因子的關系進行分析表明,分布在流動-半流動沙丘的植物群落物種豐富度指數和物種多樣性指數最低、生態優勢度指數較高,生物物種均勻度指數與土壤pH值以及全氮含量顯著相關[16]。單貴蓮等研究了圍封年限對典型草原群落結構及物種多樣性的影響,結果表明圍封對于草原植物多樣性恢復有明顯的積極作用,并認為14年是較適宜的圍封年限。 總結既有研究可發現,目前研究人員對于中國北方典型草原物種多樣性問題高度重視,但是既有大多數研究重點著眼于通過站點尺度的控制性實驗來分析放牧活動對于草地植物多樣性的影響;對于天然環境中的不同草地利用強度下的草地植物物種多樣性沒有展開研究。此外,2000年后,在我國北方典型草原區開展了大規模的生態保護和建設工程項目,具體如“草原三牧”(禁牧、休牧和輪牧)以及退耕還林還草等。因此,對比分析草地持續利用區的植物多樣性以及生態工程區的植物多樣性,進而分析生態工程的成效研究,這也是一個需要進一步深入的課題。 針對上述問題,本文選取錫林郭勒盟正鑲白旗典型草原為研究區域,結合野外考察和室內計算指標,分析了草地植物物種多樣性隨著土地利用類型的變化和利用強度的增加而呈現出的變化規律。這不僅可以豐富我國北方草原植物物種多樣性的研究,也可為我國北方草地生態系統適應性和草地恢復和生物多樣性保護提供科學依據。 2研究區概況、野外調查和評價方法 2.1研究區概況 研究區正鑲白旗位于蒙古高原東南緣、內蒙古自治區錫林郭勒盟的西南部(圖1)。地理坐標為42°05′-43°15′N,114°05′-115°37′E,海拔高度在1200~1400m之間。該區年均氣溫1.9℃,年降水量為314mm,年蒸發量為2126mm,屬于典型的干旱、半干旱的大陸氣候。主要植被以禾本科、菊科植物為主,屬于中國北方典型干旱草原。自20世紀60年代開始,開荒種地、超載放牧等不合理的土地開發利用導致植被遭到毀滅性破壞,草場開始退化、農田沙化,嚴重影響到了當地人民的生存與發展。2000年,本區被列為京津風沙源治理工程的重點旗縣之一。 2.2野外調查 植物多樣性數據來自于研究組于2011年夏季開展的野外植物群落學調查??紤]到要近幾十年來的人類活動[17,18]對研究區草地植物多樣性的重要影響,野外調查中特意選擇了較少受到人類干擾的樣地作為背景樣地;繼而利用中國科學院劉紀遠等研制的中國LUCC時空數據平臺[19],根據土地覆蓋類型及其變化、草地覆蓋程度及其變化、距離道路和居民點遠近等信息在室內地圖上確定樣地位置和類型。對草地利用強度分級的具體過程是:依據1980s-2005年中國土地利用與土地覆被動態數據,當草地覆蓋度降低一個級別,則視為輕度利用和輕度退化;若降低兩個級別,則是其為輕度利用和輕度退化;由草地直接轉變為裸土地、沙地、鹽堿地等類型的則視為重度退化。對草地利用強度的分級最終需要通過現場勘察及與當地居民交流后確定。植物樣方調查中,首先使用GPS確定位置和高程信息;繼而根據國家草原樣方調查規范,在每個樣地做3個1m×1m的詳細樣方,針對灌木,則要做5m×10m的灌叢樣方。同時在該樣地周圍隨機選取7個1m×1m的頻度樣方。本次調查共采集6個典型樣地、60個樣方,剔除一個植被結構單一的草地樣地、本文共使用了5個樣地、50個樣方數據(見表1);調查內容包括“四度一量”,即草群高度、物種高度,物種蓋度、物種多度、物種頻度以及生物量等指標。 2.3研究方法 物種重要值(IV)反映了植被群落中植物的優勢度,可以反映群落中不同植物的相對重要性及植物的最適生境。由于所樣地涉及的物種數量較多(最高可以多達20余種),為了避免冗雜,本文只選取了重要值位于前五的植物進行分析比較。生物多樣性評價可以在群落、樣帶和大陸等三個尺度上展開,由此分別對應了α多樣性、β多樣性和γ多樣性等三類指標??坍嬋郝涑叨鹊?alpha;多樣性指標主要關注局域均勻程度下的物種數目,因此也被稱為生境內的多樣性(within-habitatdiversity)。具體包括Margalef豐富度指數,Shannon-wiener多樣性指數以及Pielou均勻度等三個參數來描述研究樣帶的植物多樣性分布規律。研究還選取使用了β多樣性指數中的相似度指數來刻畫不同利用強度(退化)水平下的群落之間的相似性:CSI=2C/(A+B)(7)式中C為A、B樣方共有的物種數;A為A樣方物種數;B為B樣方的物種數;而CSI為樣方群落相似度指數。#p#分頁標題#e# 3結果分析 3.1植物物種數量變化 正鑲白旗的植物群落樣方調查共發現10科29種植物。根據植物種屬關系,將樣方內的物種進一步歸類到禾本科、菊科、豆科以及雜類草類等4種類型。從研究區植物物種總數量變化看,草地植物物種數量呈現出隨著利用強度增加而逐漸下降的趨勢。從具體植物科目數量變化來看,隨著草地利用強度的增加,優良物種的數量逐漸降低,雜草類、有毒有害草、不可食牧草種類逐漸增加:禾本科與菊科植物隨著利用強度的增加而逐漸減少;豆科植物則先增加后減少。在生態工程區植物中數量則介于中度利用與重度度利用樣地數量之間(圖2)。 3.2植物物種多樣性特征 從草地利用強度驅動下的物種重要值變化規律來看(圖3),本區建群種羊草(Leymuschinensis)與克氏針茅(StipakryloviiRoshev)的物種重要值隨著利用強度的增加而逐漸降低、其在群落中的位置逐漸被原有伴生種、雜類草物種或有毒有害物種或所替換。從植物群落α多樣性上看(表2),輕微與中度消耗樣方中各多樣性指標值較高,而背景樣方較低,即:Margalef豐富度指數在中度與輕度利用樣地中最高、背景樣方次之、生態工程區是最低;Shannon-wiener多樣性指數則在生態工程區最高、中度與輕度利用樣地次之、背景樣地最低;Dielou均勻度指數則在生態工程區最高、中度與輕度利用樣地次之、背景樣地最低。在生態工程區中,雖然羊草是絕對建群種,但余下重要值較高的均為適口性差的物種,如二裂委陵菜(Potentillabifurca),或喜食性很低的篦齒蒿(PectinateNeopallasiaherb)以及雜類草等。至于重度利用樣地,植物幾乎全被牲畜所不采食的物種——篦齒蒿所覆蓋;在此樣地中,由于僅有一種植物,因此無法計算體現物種多樣性的其它指標。 3.3植物群落相似性分析 對研究區群落相似度指數的分析表明(表3),輕度與中度利用草地植物群落相似度指數最高、其次是背景與中度利用草地植物群落。這表明在植物群落的退化過程中,輕度退化和中度退化之間沒有明顯的界線;也就是說,在典型草原區,草地由輕度退化類型向中度退化類型轉變過程非常容易;反之,若進行合理的保護,中度退化草地也可較為容易地恢復到輕度退化水平。另一方面,就生態工程區草地群落結構與其它3種草地(背景樣地、輕度利用草地和中度利用草地)群落結構的相似度對比而言,它與背景樣地之間的相似度指數最高,即生態工程區草地群落結構與背景群落結構最為相似,這表明生態工程樣地中一旦撤出人類活動,草地植被群落結構將迅速向區域背景演化,也表明生態保護和建設工程取得了初步成效。 4討論 4.1物種數量的指示意義 草原放牧活動對于草地植物物種的多樣性特征具有重要影響。處于生長期的禾本科的針茅、羊草是牲畜最為喜食的優質牧草,因此隨著放牧強的增加,其數量(株樹、密度)會逐漸減少,草高也發生相應的變化;以冷蒿為主要代表的菊科植物也是牲畜較為喜食的優良牧草,其數量隨著利用強度的變化表現出與禾本科植物相一致的變化規律;以棘豆等為代表的豆科植物,因其木質化程度較高而不被牲畜喜食,因此牲畜的采食量也較小,加之豆科植物本身的抗逆性較強,生長迅速等特點,其數量會隨著利用強度的增加而增加。同時,由于抗踐踏性較強,適口性差的薔薇科(Rosaceae)委陵菜屬(Potentilla)的植物數量會隨著放牧強度的加強而增加,有毒有害草種、雜類草種的數量會逐漸增加。因此不同科屬物種的數量變化規律,可以在一定程度上反映草原利用程度、草地生態系統的退化程度和水平。 4.2物種多樣性的指示意義 一般認為隨著草地放牧強度增加、草地生態系統發生相應退化,其物種豐富度和植物多樣性呈下降趨勢[20-22]。但本文表明草地植物多樣性高低并不能完全指示草地生態系統的所處狀態。隨著草地利用強度的升高,各區域草地群落的原有建群種逐漸被其伴生種或者有毒有害草、雜類草等所替換,或者建群種變得低矮、稀少并混有大量其他雜類草,而往往上述現象會增加草地群落的群落多樣性。因此并不能單單從物種多樣性一個指標來判定區域草地生態系統是否退化。本次野外調查和分析表明,錫林郭勒盟輕度利用草地群落α多樣性指數均比其他樣方高;但是從其物種重要度來看,研究區輕微消耗草地群落中重要值最高的是退化指示種阿氏旋花(ConvolvulusammanniiDesr.),重要值較高的是一年生牧草豬毛菜(HerbaSalsolaeCollinae)。因此,未來可以考慮進一步草地蓋度、高度、密度以及群落物種的種數、群落多樣性指標以及物種重要值,尤其是結合區域草地群落建群種物種重要度以及草地優質可食牧草的重要度和多樣性指標,開展對草地生態系統的穩定與健康水平的定量研究。 5結論 本文基于野外實地調查數據,并結合歷史時期土地利用與土地覆被數據,對內蒙古自治區正鑲白旗典型草原區開展了不同土地利用強度下的植物多樣性變化分析,主要結論如下: (1)草地植物物種數量隨著利用強度的增加而降低;但從其物種科目來看,優良牧草禾本科和雜草類植物數量呈現出先減少后增加再減少的變化趨勢、菊科植物則呈現出持續下降的變化規律;豆科植物則呈現出現增加后減少的變化規律。生態工程區中,不論是其物種總數還是各個科目物種數都是最少的。 (2)草地植物物種重要值在不同利用強度下的分布特征是,羊草與克氏針茅等建群種的重要值在背景樣方中最高,隨著利用強度的增加逐漸降低,伴生種以及雜類草的重要值則逐漸增加。在生態工程區,雖然羊草的物種重要值最高,但其雜類草的重要值也較高。 (3)從群落群落α多樣性指數的分布來看:Margalef豐富度指數在中度與輕度利用樣地中最高、背景樣方次之,生態工程區則最低;Shannon-Wiener多樣性指數在輕度與中度利用樣地中最高、生態工程區次之、背景樣地最低;Pielou均勻度指數則在生態工程區最高、輕度與中度利用樣地次之、背景樣地最低。#p#分頁標題#e# (4)研究區不同利用強度下的草地群落間的相似度指數分析表明,輕度與中度利用水平下的群落結構最為相似,這說明兩者之間很容易轉變;而生態工程區與草地背景樣方群落結構較為相似,說明研究區生態工程區草地群落結構迅速向區域背景演化,生態工程取得了初步成效。 需要指出的是,本研究基于中國土地利用與土地覆被時空數據平臺開展了土地利用強度的分級工作,同時在研究中也是基于典型利用樣地開展了物種多樣性的研究。顯然,這是一種在宏觀層面的土地利用強度分級,也是一種統計分析研究。因此,在未來研究中,如何將宏觀層面的分級研究與局地尺度的農牧戶利用強度調查成果結合,如何開展基于空間采樣基本原理和方法的植物樣地統計學分析,這將是本研究進一步定量化、精確化的重要研究內容。致謝:中國科學院地理科學與資源研究所甄霖研究員、閆慧敏副研究員、黃河清研究員,以及杜秉貞、龍鑫、曹小昌、吳睿子、劉彤、楊方興、賈靜等同學參與了野外考察,對本文研究亦有貢獻。