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摘要：以萼花臂尾輪蟲為實驗材料對人教版高中生物學教材(2019版)《生物與環境》第1章第2節的“種群數量的變化”探究實驗進行優化設計，對實驗數據進行指數增長模型和邏輯斯蒂增長模型擬合，驗證“J”型曲線和“S”型曲線，探究環境條件對生物種群增長的影響。力求為“種群數量的變化”探究實驗提供新思路，并提升學生的創新精神和科研素養。
關鍵詞：萼花臂尾輪蟲;種群;增長模型;高中生物學
“種群數量的變化”是人教版高中生物學教材(2019版)《生物與環境》第1章第2節的內容，課程標準對本節的要求是“嘗試建立數學模型解釋種群的數量變動”，該知識點聚焦“怎樣構建種群增長的模型，種群的數量是怎樣變化的，影響種群數量變化的因素有哪些”等三個科學問題，通過“細菌的種群增長”和“自然界環頸雉種群的數量增長”兩個實例，提出種群的“J”型增長曲線和“S”型增長曲線及其數學模型，分別描述了種群在理想狀態下的增長形式和在有限環境條件下種群變化的影響因素。在該知識點的“探究•實踐”欄目，教材選用了酵母菌作為材料來探究其種群數量是怎樣隨時間變化的，并在最后提出讓學生“根據對影響酵母菌種群增長的因素的推測，設計實驗進行驗證”。經分析，酵母菌實驗存在諸多操作問題，尤其是在中學實驗室，學生難以嚴格控制無菌條件，酵母菌易受雜菌的污染。因而，尋找一類與酵母菌同樣具有繁殖迅速、世代周期短的特點，但無需無菌操作環境的實驗材料將為該探究實驗操作提供更多便捷性和可行性［1］。浮游動物———萼花臂尾輪蟲(Brachionuscalyciflorus)分布于淡水湖泊，是常用的實驗動物，培養和觀察均比酵母菌方便。本文以萼花臂尾輪蟲為研究對象，設置不同食物密度水平，設計種群增長實驗，以驗證種群“J”型增長曲線和“S”型增長曲線的模型構建、種群數量變化方式和影響因素，從而為中學探究性實踐教學活動提供更多選項，并鍛煉學生的實踐操作技能，提高數學建模意識和科研素養。
1材料與方法
1.1實驗材料的選擇
本研究所用實驗材料為淡水浮游動物萼花臂尾輪蟲。萼花臂尾輪蟲采自安徽省蕪湖市鏡湖，采集后輪蟲的單克隆室內培養及后續實驗均于(25±1)℃、自然光照條件下(光照強度約300lx)的恒溫培養箱中進行。培養液采用EPA配方［2］，每天投喂以HB4培養基［3］培養的處于指數增長期的斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)，離心濃縮后使用。
1.2萼花臂尾輪蟲的種群增長實驗方法
本研究分別在理想條件和有限條件下進行。
1.2.1理想條件下的種群增長實驗
以斜生柵藻為食物培養萼花臂尾輪蟲，種群增長實驗設置3個食物密度，分別為1×106cells/mL、2×106cells/mL和4×106cells/mL，每個密度3組重復，共9組。每組挑取10只生長發育狀態一致的輪蟲幼體轉移至玻璃杯中，每杯添加體積為5mL、內含不同密度斜生柵藻的EPA培養基。將玻璃杯置于(25±1)℃的恒溫培養箱中，實驗進行至第4天時將培養體積擴大至10mL，第6天擴大至20mL，第8天擴大至30mL。實驗開始后，每天觀察記錄各玻璃杯中輪蟲數量，并更換一次培養液和食物。若實驗后期萼花臂尾輪蟲種群密度過大造成不易計數，可采用抽樣計數的方法。
1.2.2有限條件下的種群增長實驗
每組挑取10只生長發育狀態一致的輪蟲幼體轉移至含5mLEPA培養基的玻璃杯中。實驗中食物密度的設置、輪蟲的培養條件和計數方法等均與在理想狀態下的種群增長實驗條件相同。為達到有限條件的假設效果，整個實驗過程不改變培養基體積。
1.3數據統計分析
對實驗數據采用SPSS19.0統計軟件進行數據的統計和擬合，得到種群增長率r、環境容納量K和擬合系數R2等參數和數學模型，進而獲得基于增長模型所得的種群密度預測值。采用Excel2007繪制種群增長曲線。
2結果
2.1理想條件下種群增長的“J”型曲線
在萼花臂尾輪蟲的種群增長實驗中，研究對象為世代重疊種群，故采用理想環境下指數增長模型Nt=N0•ert對輪蟲種群增長進行擬合，結果表明萼花臂尾輪蟲在低藻密度(1×106cells/mL)、中藻密度(2×106cells/mL)和高藻密度(4×106cells/mL)培養條件下的種群增長率r值分別為0.733、0.807和0.858，擬合系數R2=0.910、0.723和0.859。因而，此種群的數學增長模型分別為Nt=N0•e0.733t、Nt=N0•e0.807t和Nt=N0•e0.858t，同時得到三個條件下種群增長的預測值，并擬合得到種群增長曲線(圖1)。分析發現，在實驗初期，萼花臂尾輪蟲種群增長緩慢，直至實驗后期種群開始快速增長，在三個食物密度下均呈現為“J”型增長曲線。在高食物密度下(4×106cells/mL)，輪蟲種群增長率最高(r=0.858)，繁殖最快，密度增長明顯;而在中低食物密度條件下(1×106cells/mL和2×106cells/mL)，種群增長率較低，種群增長緩慢，但也呈現出種群指數增長的趨勢。此外，在低食物密度下通過數學模型擬合的預測值和實計值最為接近，擬合系數R2為0.91?？梢姡澄锩芏仁怯绊懯来B續生物種群增長的重要因素之一，隨著食物密度的增加，輪蟲的種群增長很快呈現出指數增長模型。
2.2有限條件下種群增長的“S”型曲線
在有限環境下萼花臂尾輪蟲的世代連續增長實驗中，輪蟲種群按照邏輯斯蒂模型進行增長，數學模型為dN/dt=rN(1－N/K)。在SPSS非線性回歸中的擬合模型表達式采用其積分式K/(1+EXP(a－r*t))，運用Levenberg-Marquardt的估計方法，最大迭代數為100，平方和收斂性與參數收斂性均為1E8。回歸分析結果表明，隨著食物密度的增加，輪蟲最大環境容納量K逐漸遞增，分別為87.6、348.9和440.2只/mL，種群增長率r逐漸增加，分別為1.300、1.360和2.103，擬合系數R2均大于0.92。根據上述參數，擬合得到三個食物密度條件下種群增長的預測值，并繪制種群增長曲線(圖2)。萼花臂尾輪蟲在培養體積受限的情況下，其種群數量先緩慢增長，然后種群增長率逐漸增加，至第5天時達到或接近最大種群密度，然后在第7天種群數量開始下降，總體呈現為“S”型增長曲線。不同的食物密度下，輪蟲種群數量表現出明顯的差異。在食物密度4×106cells/mL時，邏輯斯蒂模型擬合的種群增長率r和環境容納量K最高。因此，培養體積的限制是輪蟲種群實現邏輯斯蒂模型增長的可選條件之一，食物密度是影響邏輯斯蒂增長模型的重要參數。
3討論與教學反思
描述、解釋和預測種群數量的變化常常需要建立數學模型。因此，數學模型的構建對于“種群數量的變化”探究性實驗而言極其重要。數學模型的建立是基于科學的問題，通過合理的假設，根據實驗數據用適當的數學形式對事物的性質進行表達，或者通過實驗觀察對模型進行檢驗或修正。相較于數學模型，曲線圖是另一種表現形式，它能更直觀地反映出實驗的規律性和特征，在種群數量的變化實驗中，“J”型曲線和“S”型曲線就可以更加直觀地呈現出種群數量變化的速率，以及不同食物密度間的差異比較。由結果可知，在上述實驗條件下，萼花臂尾輪蟲驗證了種群數量變化的“J”型曲線和“S”型曲線，同時探究發現食物密度和培養體積是影響種群實現指數增長和邏輯斯蒂增長的重要影響因素，這說明了本實驗選取的材料具有一定的科學性。另外，萼花臂尾輪蟲的培養和計數環節省去了滅菌、染色等操作步驟。相對于酵母菌而言，簡化了操作，提高了實驗的成功率，體現出研究對象的可操作性。但要將萼花臂尾輪蟲作為學生實驗的材料引入生物學實驗課堂，還需要注意以下幾點:第一，萼花臂尾輪蟲對于高中生來說比較陌生，教師在使用它們作為實驗材料時，需要先向學生介紹它們的生物學特性和生長繁殖特點，為后續實驗做好充足準備;第二，教材中并未直接給出種群邏輯斯蒂增長的數學模型，因此教師在探索實驗之前應該首先引導學生掌握邏輯斯蒂數學模型及其各參數的生物學意義;第三，種群數量的變化是一個長期的、動態的過程，為提高效率，在實際教學中，可以組織學生以小組合作的形式每天課間輪流計數，最后由小組派出代表在課堂上進行匯報并建立種群數量變化的模型。種群數量變化的指數增長和邏輯斯蒂增長模型及其相應的“J”型曲線和“S”型曲線是高中生物學重要的數學模型之一，開展上述實驗有助于學生數學建模思維的養成，且可進一步探究環境條件對生物種群增長的影響，從而提升學生的創新精神和科研素養。
作者：郭夢雅 毛增輝 項賢領 單位：安徽師范大學生態與環境學院 安徽省蕪湖市南瑞實驗學校 安徽師范大學附屬中學