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海陸交錯帶也叫海陸環境脆弱帶,是指存在于相鄰的海陸間的異質性景觀,它決定著生物要素和非生物要素的轉移(Forman&Godron,1986)。紅樹林陸側的農田生境屬于典型的海陸交錯帶。狹義的海陸交錯帶指潮間帶,現在通常認為海陸交錯帶包括部分潮下帶、潮間帶和部分潮上帶(Naiman,1990)。海岸帶是海陸交錯帶最主要的組成部分(高吉喜等,2009)。海陸交錯帶是生態交錯帶的一種類型。生態交錯帶生態系統抗干擾能力差、環境脆弱、耐受能力低下、容易發生退化,系統退化后恢復需要的時間較長(牛文遠,1989;劉軍會,高吉喜,2009)。近年來,隨著廣西北部灣經濟建設的全面展開,人為活動對北部灣海陸交錯帶環境的影響將進一步加劇。對北部灣海陸交錯帶生態系統進行研究,了解可能發生的危害以便及時制定預防性管理措施,避免或減輕環境演變對生態系統的損害是亟待開展的工作。在生態系統中,鳥類群落處于較高的營養層次,不僅對物質循環和能量流動影響較大,對維持生態平衡和生物多樣性具有不可替代的作用,而且對環境的變化最為敏感,反應最快,因此被稱為監測生態環境的“指示種”。鳥類是北部灣海陸交錯帶生態系統中最重要、最活躍的組成部分,對鳥類多樣性的研究分析,是北部灣海陸交錯帶生物多樣性對環境演變的響應研究的重要工作之一。繁殖季節(夏季)是鳥類群落最穩定的季節(錢國楨等,1983),便于研究其群落特點和多樣性。為了探討海陸交錯帶鳥類多樣性變化特點,我們于2008年在山口紅樹林自然保護區建立了鳥類生態長期定位研究站開展相關研究,現使用2011年6~8月的數據對山口地區海陸交錯帶5種不同生境的夏季鳥類多樣性進行分析。 1研究地概況 研究地主要在山口國家級紅樹林自然保護區,以及保護區外圍距海岸線約1~1.5km的陸岸地帶。山口保護區位于廣西北海市合浦縣東南部沙田半島東西兩側,地理位置為109°43'~109°46'E,21°28'~21°36'N。保護區海岸線總長為50km,總面積8000hm2,其中海域面積為4000hm2,沿海灘涂面積943hm2。研究地光熱充足,雨量充沛,年平均氣溫22.9℃,最高氣溫37.4℃,最低氣溫-0.8℃,年平均降水量1663mm,多集中于4~9月(周放等,2000)。除了紅樹林外,陸上常見喬木有馬尾松Pinusmasso-niana、臺灣相思Acaciaconfuse、窿緣桉Eucalyptusex-serta、細葉榕Ficusmicrocarpa、木麻黃Casuarinaequi-setifolia、龍眼Euphorialongan、木菠蘿Artocarpushet-erophyllus、苦楝Meliaazedarach、厚莢相思Acaeiacrassicarpa等。常見的灌木有假鷹爪Desmoschinen-sis、桃金娘Rhodomyrtustomentosa、刺葵Phoenixca-nariensis、露兜樹Pandanustectorius等。常見的草本植物為鐵芒箕Dicranopterislinearis。 2研究方法 2.1生境劃分 為便于進行研究分析,根據研究地的景觀、植被等特點,把研究地的鳥類生境劃分為5種類型。(1)紅樹林生境:選擇英羅片紅樹林作為研究對象,其中紅海欖、秋茄、白骨壤、桐花樹是紅樹林群落的優勢種,紅樹群落高度可達7~9m。(2)混交林生境:為山口保護區海岸周邊陸地上的樹林,有一些喬木樹種,常見的有臺灣相思、馬尾松、細葉榕、苦楝、樟樹、木麻黃以及一些不砍伐的多年生窿緣桉等。林下和林緣灌叢甚為發育,生境內植物高低參差不齊,構成一個物理結構多樣的植被類型。(3)桉樹林生境:位于山口保護區周邊,為人工種植的速生桉樹林,以窿緣桉為主,輪伐期為5~7年。桉樹林樹種單一,林層結構簡單。(4)農田生境:在紅樹林陸側,與紅樹林僅以海堤相隔,有部分是20世紀60年代圍海造田形成的,而且不與遠離海陸交錯帶的農田相連,主要用于種植水稻和紅薯,也有少量花生、木薯和玉米等。農田間有不少溝渠,有些水田常年積水。(5)鹽田-養殖塘生境:為破壞紅樹林后營建起來的引海水曬鹽的鹽場,以及圍海或在海邊開挖的用于水產養殖的池塘。周邊及生境內的溝渠邊上雜生有少量灌草叢及喬木種,植被簡單。 2.2鳥類統計方法 鳥類調查采用樣帶法。每種生境中設置兩條固定樣帶,每條樣帶的長度為2.5~3.0km,為避免邊緣效應的影響,樣帶設置在每種生境的中部。統計時沿著樣帶以1.5km/h左右的速度前進,用8倍望遠鏡觀察記錄樣帶兩側各25m范圍內的鳥類種類和數量以及鳥類活動的具體小生境,同一樣帶隔6天統計一次。觀察時間選擇在鳥類活動頻繁的7∶00~9∶00和16∶00~19∶00進行。 2.3數據處理 (1)物種豐富度指數(S):即物種總數。(2)采用Shannon-Wiener指數計算物種多樣性:H=-∑si=1PilnPi式中Pi為物種i的個體數量與所有物種總數之比。(3)均勻度指數采用Pielou公式進行計算:J=H/Hmax式中H同上,Hmax為H的最大理論值。(4)各生境之間鳥類物種相似性:采用相似性指數測度,公式為:S=2j/(A+B)。式中j為兩個生境共有的鳥類種數,A和B為兩個生境分別具有的鳥類種數。 3結果與分析 3.1鳥類群落組成 此次野外調查共記錄到夏季繁殖鳥類31種(表1),隸屬于9目20科(鄭光美,2005),其中雀形目12科16種,占調查總數的51.6%,非雀形目8科15種,約占48.4%,雀形目鳥類與非雀形目鳥類的種數大體相當。從居留型情況上看,以留鳥為主,有27種,占總數的87.1%,夏候鳥4種,占總數的12.9%。池鷺Ardeolabacchus、黑背白鹡鸰Motacillalugens、珠頸斑鳩Streptopeliac.chinensis、家燕Hirun-dorustica、白喉紅臀鵯Pycnonotusaurigaster、黑卷尾Dicrurusmacrocercus、棕背伯勞Laniuss.schach均為常見種。 3.2生境鳥種分布情況 將在海陸交錯帶區域內各類生境鳥類群落的種類數和個體數量分別列于圖1(A)、圖1(B)。其中個體數為3次觀察統計的平均值。由圖1(A)可知,紅樹林記錄到鳥類25種,是5種生境中最多的,桉樹林最少只有7種。由圖1(B)可知,鳥類個體數量農田生境最多,桉樹林最少。 #p#分頁標題#e#
3.3鳥類多樣性分布格局和均勻性 研究區5種生境鳥類群落多樣性及均勻性見表2。這5種生境中多樣性最高的是紅樹林生境,最小的是桉樹林生境。均勻度指數最大的是農田生境,最小的是桉樹林生境。紅樹林生境鳥類群落的物種豐富度和Shannon-Wiener指數最高,說明該生境的鳥類在物種水平上擁有最高的多樣性,究其原因是因為此生境異質性很高,其中生長有秋茄、桐花、紅海欖、白骨壤等高矮差異很大、種類多樣的紅樹植物,它們各自形成一定的生態空間,為鳥類提供了適宜的生存環境。混交林生境Shannon-Wiener指數和均勻度指數亦均較高,這與混交林林下植被豐富、物理結構復雜有關。表2中最引人注目的是桉樹人工林生境,其鳥類群落的多樣性和均勻性都明顯較其他生境的鳥類群落低得多,值得深思。 3.4不同生境鳥類群落的相似性 研究區5種生境鳥類相似性見表3。在海陸交錯帶中,農田生境鳥類群落和紅樹林生境的相似性指數最高,為0.759,桉樹林生境鳥類群落和農田生境的相似性指數最低,為0.240。通常認為,群落相似性指數達到0.6以上時,兩群落具有較高的相似性(Whittaker,1978)。因此,農田生境和紅樹林生境、混交林生境的鳥類群落皆有較高的相似性。桉樹林生境鳥類群落和其他4個生境群落的相似性都很低,差異較大。 4討論 在本研究中,紅樹林生境鳥類群落與陸側的農田生境和混交林生境和鹽田-養殖塘生境的鳥類群落的相似性都很高,其中紅樹林生境和農田生境鳥類群落相似性指數最高,為0.759,與混交林生境鳥類群落相似性居中,相似性指數為0.667。通常認為,群落相似性指數達到0.6以上時,兩群落具有較高的相似性,所以紅樹林生境與混交林生境的鳥類群落亦在相似性較高的水平上。紅樹林生境鳥類群落與陸側的鹽田-養殖塘生境的鳥類群落的相似性相對低一些,相似性指數只有0.476,屬中等偏低。農田生境、混交林生境和鹽田-養殖塘生境各自的鳥類群落彼此之間的相似性也較高,除相似程度相對最低的混交林生境與鹽田-養殖塘生境的鳥類群落的相似性指數為0.513(相似性中等)外,均在0.6以上,其中農田生境與混交林生境鳥類群落的相似性指數高達0.735,表現出很高的相似性。雖然紅樹林生境與鹽田-養殖塘生境、混交林生境與鹽田-養殖塘生境在景觀和異質性方面差異很大,但這2組生境中的鳥類群落之間的相似性仍然大致在中等水平。 以上表明,除桉樹林生境外,在山口海陸交錯帶的主要4種生境中的鳥類群落之間具有較高的相似性,至少具有中等水平以上的相似性。通常鳥類群落間的相似性與它們的所處生境的景觀和異質性相似程度有關(Wilson,1974;Landres&MacMahon,1983;周放等,1988)。在本研究中,紅樹林生境、農田生境、混交林生境,以及農田生境與鹽田-養殖塘生境,彼此之間在景觀和異質性上都有較大的差異,相似性并不高,是什么原因導致這些生境中的鳥類群落之間有如此較高的相似性?研究區不少鳥類來往活動于海陸交錯帶的各個不同生境,特別是在漲潮時許多原來活動在淺海和紅樹林灘涂的鳥類,會轉移到陸側的生境活動或棲停。周放等(2010)發現在紅樹林內記錄到的鳥類中,多數種類也經常在紅樹林及周圍多個生境中活動,紅樹林只是它們的部分的、時段性的活動場所,并據此提出了“紅樹林區”的概念,指在有紅樹林分布的海陸交錯帶,在紅樹林兩側大約各1.5~2km范圍,從海緣向陸地,由海面帶、光灘帶、紅樹林帶、基圍洼地灌叢帶和陸側旱地5種生境地帶,以紅樹林為中心所組成的鳥類復合生境。其中陸側旱地帶按各地具體情況又可再劃分為農田、灌叢、稀樹灌叢和森林等多種生境。紅樹林區構成了鳥類的復合生境,它們綜合選擇性地利用這些生境。由于鳥類的活動特點及生態交錯帶的邊緣效應,上述4種景觀迥異生境中的鳥類群落之間存在相對較高的相似性。類似的情況普遍見于有紅樹林分布的海陸交錯帶(高吉喜等,2009;周放等,2010)。 因此,交錯帶中各個生境鳥類群落彼此間的相似性通常都比較高是東南沿海有紅樹林分布的海陸交錯帶鳥類分布的一個特點。桉樹林鳥類群落是個例外。在桉樹林活動的鳥類最少,其群落的多樣性指數和均勻性指數也最低,明顯低于上述其他4個鳥類群落。而且,該生境鳥類群落與上述4種生境的鳥類群落的相似性都很低,與混交林的相似程度稍高,其相似性指數也只有0.401,農田生境的相似性指數最低,僅為0.240。人工桉樹速生林在山口地區種植已經有10多年的歷史,由于全墾栽培和撫育等人工措施,導致其林下植被不發育,草本、灌叢很少甚至沒有。單一樹種的人工林本身異質性就很低,供鳥類棲息和隱蔽的條件較差。這些都可能是導致鳥類較少選擇桉樹林生境的原因,但可能還不是最主要的原因,因為同樣也位于海陸交錯帶,農田、鹽田-養殖塘等生境的異質性也不高,為什么只有桉樹林生境鳥類群落與其他生境的鳥類群落相似性很低? 速生桉是外來物種,由于其輪伐期短,一般只有5~7年。這么短的時間,很難形成哪怕是演替初期演替系列中相對穩定一些的鳥類群落。鳥類會對快速的輪伐作出響應,逃離或不選擇桉樹林。這可能是即使同在海陸交錯帶,桉樹林生境鳥類群落與其他生境的鳥類群落相似性很低的重要原因。當然,這可能只是其中一個重要原因,它是否是與上述林下植被少、異質性低等原因共同發揮作用,抑或還有其他原因,值得進一步深入研究。