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秦嶺細鱗鮭(Brachymystaxlenoktsinlingensis)隸屬于鮭形目(Salmoniformes)、鮭科(Salmonidae)、鮭亞科(Salmoninae),俗稱梅花魚、五色魚,是典型的陸封型冷水性魚類,是第四紀冰川時期自北方南移的殘留種,地域分布范圍狹窄,為中國特有種,是世界上分布最南的鮭科魚類。20世紀60年代李思忠[1]將陜西太白山細鱗鮭定為一新亞種。目前秦嶺細鱗鮭僅分布在中國黃河的渭河水系南、北部各支流上游和長江的漢水北側支流湑子河、子午河上游,棲息的河流海拔為900～1300m,水流湍急、水質清澈、水底多為大型礫石[2]。秦嶺細鱗鮭一般3～5齡達到性成熟,并于每年春、夏季(36月)溯河洄游至上游的各支流小溪中覓食并完成繁殖,秋末又由上游順水向下游較大較深的河流遷移,或是河流兩岸的深潭、石縫中越冬[3]。由于棲息地環境惡化、人類偷捕現象嚴重,導致秦嶺細鱗鮭野生資源日益減少,1988年被中國政府列為國家二級重點保護動物[4]。鑒于秦嶺細鱗鮭的瀕危現狀,陜西省政府在1997年先后在太白縣和隴縣建立秦嶺細鱗鮭自然保護區,但是有關秦嶺細鱗鮭的基礎研究仍較為薄弱,2010年長江水產研究所、陜西省水產研究所和陜西省隴縣秦嶺細鱗鮭國家級自然保護區三方合作首次取得其人工繁殖和幼魚培育的成功[5],為秦嶺細鱗鮭相關生物學和保護技術研究奠定了基礎。本研究通過對秦嶺細鱗鮭胚胎、仔魚和稚魚階段發育的觀察,了解秦嶺細鱗鮭胚胎發育的規律,探討相關孵化條件對其發育的影響,以期為秦嶺細鱗鮭的人工繁殖和魚種培育提供科學指導。 1材料與方法 1.1材料來源 2011年4月516日于陜西省隴縣千河支流咸宜河(秦嶺細鱗鮭保護區內)采用電捕方式(電壓8~10V)捕獲數對秦嶺細鱗鮭性成熟親魚,采用氧氣打包方式運回陜西省隴縣秦嶺細鱗鮭國家級保護區咸宜關保護站基地(N34°52.939′,E106°38.921′)暫養1周左右,待親魚穩定后采用人工催產獲得受精卵。 1.2實驗方法 將受精卵靜置至少20min,然后再緩慢地轉入孵化池的孵化筐內,整個期間孵化過程采用TidbiTV2T型水溫自動記錄儀(美國OnsetHOBO公司生產,精度為0.001℃)記錄水溫,ProODO溶氧儀(YSI公司生產,精度為0.01mg/L)記錄孵化水體溶解氧(每天4次)。 1.2.1樣品采集與觀察 每次采集樣品8~10粒受精卵,自受精起0~12h內每隔0.5h取樣1次,12~48h內每隔1h,48~84h內每隔2h,84~168h內每隔6h,168~240h內每隔12h,240h后到出膜期間每隔24h各采樣一次。由于秦嶺細鱗鮭的卵為沉性卵,無黏性,卵膜厚,卵徑大,受精卵發育時間較長,直接觀察比較困難,因此樣品用體積分數為5%的甲醛溶液保存固定后剝膜觀察。破膜后的仔稚魚體質量用分析天平(型號JD2004;精度為0.0001g)稱重,全長、體長用游標卡尺(精度為0.02mm)測量,每次測量5尾,受精卵在LEICA-Mz75(德國)解剖鏡下剝膜重復觀察記錄并用LEICADFC300FX圖像采集軟件成像。 1.2.2孵化和養殖條件 孵化和養殖水源為山澗水和井水的混合水,其中山澗水的引水管道埋于地表下50cm左右,長度3km。孵化期間最低水溫為9.31℃,最高水溫為12.80℃,平均水溫為11.3℃,DO范圍為7.99~8.55mg/L;受精卵處于黑暗條件下;每天檢查受精卵情況,并及時把死亡卵用吸管吸出,防止長水霉卵把壞卵與好卵連片導致局部受精卵缺氧死亡。仔魚開口餌料為豐年蟲(Artemiasalina),稚魚長到20mm左右開始混合投喂剁碎的水蚯蚓(恩諾沙星浸泡滅菌)和魚苗專用微粒子配合料No.2(山東升索漁用飼料研究中心,主要成分:粗蛋白質≥50%,粗脂肪≥8%,粗纖維≤3%,粗灰分≤16.5%),每天投喂3次(6:00、12:00和18:00),用聚維酮碘和食鹽對養殖水體進行定期消毒。 1.3發育積溫算法 胚胎發育特征的確定是以該批樣品的50%以上的樣本出現發育特征為標準,其中,各階段積溫(℃•d)的計算方法如下:各階段積溫K(℃•d)=N×T式中:N為各個階段所需時間(d),T為該階段的平均水溫(℃)。 1.4數據處理與統計分析 采用MicrosoftExcel2003對所采集的實驗數據進行整理和統計分析,結果用平均值±標準差(x±SD)表示,使用LEICADFC300FX圖像采集軟件和PhotoshopCS3處理圖像。 2結果與分析 2.1秦嶺細鱗鮭胚胎發育時序 秦嶺細鱗鮭受精卵在9.31~12.80℃,(11.03±0.03)℃的水溫條件下,整個胚胎發育過程歷經408h,分為6個階段26個時期(表1):受精卵階段(2.5h),卵裂階段(12.5h),囊胚階段(34h),原腸胚階段(70h),神經胚階段(24h),器官形成至破膜階段(264h)。 2.1.1受精卵 秦嶺細鱗鮭的卵為端黃卵,成熟卵為圓球形,黃色(圖版Ⅰ1),密度大于水,含大量的卵黃,未吸水時卵徑為(3.81±0.06)mm,用生理鹽水洗30s后卵徑達到最大(4.25±0.05)mm,整個胚胎發育過程中卵徑變化不明顯。卵在吸水之后能清楚的看到卵黃與卵膜之間出現間隙,直至出膜一直保持這個狀態。受精1h后,動物極的原生質開始聚集并逐漸隆起形成盤狀胚盤即胚盤隆期起或是1細胞期(圖版Ⅰ2),自此開始卵裂。 2.1.2卵裂階段 秦嶺細鱗鮭為盤狀卵裂,受精后3.5h胚盤中部出現1條明顯的分裂溝并逐漸加深,將胚盤分為2個近似相等大小的分裂球,第1次卵裂(經裂)標志著進入2細胞時期(圖版Ⅰ3);在4.5h后出現與第1條分裂溝相垂直的分裂溝,將胚盤分成4個等大的細胞,此時進入4細胞期(圖版Ⅰ4);5.5h后開始第3次卵裂,分裂溝與第1次平行,垂直與第2次,將胚盤分為8個相似的細胞,進入8細胞期(圖版Ⅰ5);離受精7.5h時,胚胎發育進入16細胞期(圖版Ⅰ6),形成具有4排16個細胞的胚盤,分裂球仍在一個平面上;受精10.5h后,分裂球進一步分裂,進入32細胞期(圖版Ⅰ7);受精12h后形成具有64個細胞的胚盤,此時的細胞形狀變小,進入64細胞期(圖版Ⅰ8);隨細胞的不斷分裂,胚盤上隆起,細胞個數越來越多,分裂球也越來越小,而且大小不等,但界限還清楚,最后形成一個細胞團,此時進入多細胞期(圖版Ⅰ9)。#p#分頁標題#e# 2.1.3囊胚階段 受精后16h,細胞繼續分裂,細胞變得更小,細胞界限不清楚,有很多分裂球組成的囊胚層高舉在卵黃囊上,胚盤的細胞堆積如帽,達到最高點,胚盤邊緣與卵黃囊交界清晰,這個時期為囊胚早期(圖版Ⅰ10);經過6h,囊胚層逐漸變矮、變平,分裂球已看不到界限,此期為囊胚中期(圖版Ⅰ11);受精后43h,囊胚層繼續下陷,變成扁狀,囊胚層細胞向卵黃囊下包,約占整個胚胎的1/3,此時進入囊胚晚期(圖版Ⅰ12)。 2.1.4原腸胚階段 受精后50h,囊胚層細胞繼續由四面向植物級下包,因受卵黃的阻礙,胚盤周緣形成一增厚的環帶,即是胚環(germring),此時進入原腸早期(圖版Ⅰ13);再過34h,胚環繼續往植物極下包,并在胚環的一定部位(未來胚胎的后端),由于囊胚層細胞的集中和遷移而出現呈三角形的加厚結構,即為胚盾(embryonicshield),胚胎進入原腸中期(圖版Ⅰ14);受精后96h,胚環下包到3/4,胚盾繼續延伸,未被胚環包裹的卵黃之后形成“卵黃栓”,胚環則逐漸封閉形成胚孔,胚盾前部形成了稍稍膨大的腦泡原基,此時胚胎發育進入晚期原腸(圖版Ⅰ15)。 2.1.5神經胚階段 受精后120h,胚環逐漸變小并在胚體末端形成一個較大的圓形的胚孔(圖版Ⅰ16),此時胚體成形,胚體前端比中末端較大,是之后腦部形成的地方;受精132h后,胚孔關閉,胚體前端呈柱狀,神經板頭端凸起,頭部雛形出現,此期為胚孔關閉期(圖版Ⅰ18)。 2.1.6器官形成到破膜階段 受精后126h,胚體最前端的兩側呈一對腎形向左右略微突出,即為眼的原基(圖版Ⅰ17);再過18h后,胚體前端開始分化為清晰的腦部的前、中、后三部分,進入腦部分化期(圖版Ⅰ19);受精后162h,在胚體腦部后左右下方均出現兩個小錐形盾狀原點,即為胸鰭原基(圖版Ⅰ20),再經過42h,胸鰭原基發育成能清晰可見的胸鰭雛形(圖版Ⅰ22);受精后180h,胚體后端繼續向后彎曲延伸,進入尾芽出現期(圖版Ⅰ21);尾芽經過108h的發育,脫離了卵黃形成透明的鰭褶,進入尾鰭出現期(圖版Ⅰ24),此時已經能看到胚體的心臟跳動[(69±2.1)次/min,n=5]和清晰的血管;受精后264h,眼原基已經發育到眼晶體階段(圖版Ⅰ23);受精后312h,眼囊中能清晰的看到黑色素,眼囊顏色逐步加深,此時為眼色素出現期(圖版Ⅰ25),這個時期胚體擺動比較明顯,卵膜逐漸變薄,為之后的破膜做好充分準備;受精后408h,第一批魚苗破膜而出(圖版Ⅰ26),經仔細觀察發現,破膜的方式主要有2種,一是頭部破膜而出,二是尾部破膜而出,經統計頭部破膜而出高達95%,只是少部分是尾部破膜而出。剛出膜的仔魚體色透明,肌節清楚,沒有體色素,心率為(81.5±1.05)次/min(n=5)。出膜的仔魚基本是先進行短時間的無方向的上下竄動后以靜臥的方式躺在底部,此時卵黃囊還比較大,呈橢圓形。在出膜過程中發現有個別頭部出膜到一半就死亡,或是出現彎曲狀或是其他形狀的畸形個體。 2.2秦嶺細鱗鮭仔、稚魚發育 由于鮭科魚類對于仔稚魚的分期尚無明確定論,因此本研究中將出膜至開始上浮階段定為仔魚期,將上浮階段開始到幼鮭斑形成完畢定義為稚魚期。秦嶺細鱗鮭受精卵在9.31~12.80℃[(11.03±0.03)℃]的水溫條件下歷經408h出膜,剛出膜的仔魚(圖版ⅡA)體長(9.64±1.03)mm,體質量(0.0229±0.002)g,肛突明顯,肌節清楚,卵黃囊血管分布密集,血色素明顯,口已開啟,胸鰭已經展開,尾鰭出現,背鰭雛形出現,脂鰭還未出現;第3天的仔魚(圖版ⅡB)體質量(0.0274±0.002)g,體長(11.21±1.11)mm,背鰭出現,臀鰭、腹鰭出現雛形,體表出現了少量的黑色素點(圖版ⅡC);第5天的仔魚(圖版ⅡD)腹鰭和臀鰭界限分開明顯,體表出現大量的黑色素點(圖版ⅡE),第7天的仔魚(圖版ⅡF)體質量(0.0295±0.002)g,體長(14.21±1.59)mm,卵黃囊變小,背鰭,腹鰭和臀鰭基本成形,脂鰭雛形出現,部分仔魚已上浮;出膜第12天的仔魚(圖版ⅡG)卵黃囊開始消失,開始由內源性轉向外源性營養,以攝食外來餌料為主,直至卵黃囊全部消失,同時體表的黑色素逐步加深,各鰭條出現;第46天魚體出現幼鮭斑(圖版ⅡH),體形已經達到幼魚階段。 2.3秦嶺細鱗鮭胚胎發育時間 秦嶺細鱗鮭受精卵在9.31~12.80℃條件下歷經408h孵出,總共所需要的積溫為193.35℃•d,其中器官形成期到出膜期歷時最長(122.74℃•d),占總時間的63.48%;其次依次為原腸期階段(30.26℃•d),占15.65%;囊胚階段(16.13℃•d),占8.34%;神經胚階段(10.84℃•d),占5.61%;卵裂期階段為(6.28℃•d),占3.25%;受精卵階段最短(1.28℃•d),僅占0.66%。 3討論 3.1秦嶺細鱗鮭繁殖習性及胚胎發育特征 秦嶺細鱗鮭是陸封型洄游魚類,屬典型的冷水性魚類,需要在較低的水溫環境下進行繁殖,每年春、夏季(36月)自主河道下游游至含有沙礫底質的上游主河道或是支流進行繁殖,911月自上游洄游到主河道的下游(含深潭或石縫)進行越冬[6]。秦嶺細鱗鮭受精卵在9.31~12.80℃條件下歷經408h出膜,所需的總積溫為193.35℃•d,這比尖吻哲羅鮭(♀)(Huchotaimen)與細鱗魚(♂)(Brachymystaxlenok)雜交種[7]、哲羅魚[8]、高白鮭(Coregonuspeleol)[9]、西藏亞東鮭(Salmotrutta-farioL.)[10]和虹鱒(Oncorhynchusmykiss)[11]等鮭科魚類的孵化總積溫要小,與尖吻細鱗鮭[12]相近(表2),可能是秦嶺細鱗鮭孵化水溫比較高,因此所需總熱量就相對偏低,這體現了不同種的卵發育所需的總熱量是不一樣的。秦嶺細鱗鮭卵裂方式和胚胎發育時序與絕大多數硬骨魚類相似,大體分為卵裂胚體形成器官形成出膜這4個階段[13]。本研究參照鮭形目魚類中虹鱒、西藏亞東鮭、哲羅魚和尖吻細鱗鮭的劃分將秦嶺細鱗鮭的胚胎發育分為6個階段和26個時期,除此之外也有該物種本身的特殊性:①秦嶺細鱗鮭在春季繁殖,胚胎發育不同步,致使出膜時間不一致。本研究中出膜時間跨度為5~7d,且秦嶺細鱗鮭具有種間相殘的現象,因此應及時將不同規格的仔稚魚分池培育。②秦嶺細鱗鮭卵為沉性的端黃卵,卵直徑為3.81~4.25mm,較大馬哈魚(Oncorhynchusketa)[14](8~9.5mm)和大西洋鮭[15](SalmonsalarL.)(5.5~6.0mm)的小,且卵黃量大,胚盤較小,卵膜比較厚,需要剝膜觀察,發育時間較長。③秦嶺細鱗鮭卵黃囊含有大量的油球(中性脂肪),是一種營養物質。油球一般只存在于海產硬骨魚類卵,如大西洋鮭[15],而在少數的淡水魚類如哲羅魚、花鱸(Lateolabraxjaponicus)、虹鱒、太湖短吻銀魚(NeosalanxtangkahkeiitaihuensisChert)、西藏亞東鮭等卵黃囊表面均有油球分布。④與同屬鮭科的虹鱒、西藏亞東鮭、哲羅魚等物種類似,秦嶺細鱗鮭在胚孔關閉之前已經形成眼原基,這與銀(Squalidusargentatus)[16]、寬口光唇魚(Acro-ssocheilusmonticola)[17]、胡子鲇(ClariasfuscusLacepede)[18]、裂腹魚(Sehizothorax)[19]、泰山赤鱗魚(Scqphecthesmacrolepis)[20]等的眼原基都形成于胚孔關閉后不同。⑤秦嶺細鱗鮭很多器官在胚胎發育中已經形成,胸鰭、尾鰭原基在腦部分化之前已經出現,背鰭、脂鰭等其他鰭均在胚后形成,眼色素也是在胚胎發育過程中完成,這與尖吻細鱗鮭[12]、哲羅魚[8]和大西洋鮭[15,2122]類似。⑥秦嶺細鱗鮭胚胎發育過程中胚環的形成是發生在原腸期階段,而哲羅魚(♀)與細鱗魚(♂)雜交種[7]、哲羅魚[8]和尖吻細鱗鮭[12]的胚環是在囊胚晚期形成的,兩者不一致。本研究與樓允東的組織胚胎學[23]、尤永隆的發育生物學[2122]和大馬哈魚[14]符合。作者對哲羅魚(♀)與細鱗魚(♂)雜交種[7]、哲羅魚[8]和尖吻細鱗鮭[12]中胚環出現的劃分方法持有不同的觀點。#p#分頁標題#e# 3.2影響胚胎發育和仔稚魚生長的因素 3.2.1胚胎發育影響因素 受精卵的第一次卵裂標志著胚胎發育的開始,在整個發育過程中,卵的發育速率和出膜率受外界因子影響較大,主要因子有水溫、溶氧、光照、水質以及敵害生物等[13]。魚類的胚胎發育都需要一個適合的水溫范圍,如紅大麻哈魚的低溫和高溫溫度忍受范圍分別在40~42.5°F和55~57.5°F[24],如果超過或是低于這個范圍,胚胎發育將停滯、異常或死亡。在合適的水溫范圍內,卵的發育時間與溫度呈正相關,虹鱒在3℃條件下孵化歷時100d以上,而在17℃時不到17d即可出膜[25]。秦嶺細鱗鮭在平均水溫11.03℃條件歷經408h出膜,時間遠遠低于平均溫度較低的哲羅魚[8](7.5℃/839h)、西藏亞東鮭[10](4.3℃/2196h)、尖吻細鱗鮭[12](7.7℃/597h)。日本大頭鱈(GadusmacrocephalusTilesius)受精卵的發育速率、孵化率、初孵仔魚存活率和形態特征在一定溫度范圍內受水溫變化影響顯著,發育速率與孵化速率呈正相關[26]。本研究中由于條件限制水溫較自然產卵場的水溫要高,這也可能是導致受精卵出膜時間短,出膜過程中出現死亡或是畸形苗的原因之一。2010年在10.35℃的平均溫度下從孵化到出膜所需積溫為197℃•d,經推算得出在自然河道6~11℃的水溫變化下需要經過29~35d孵化出膜[27],這反應了水體溫度與孵化速率、出膜時間的關系,因此可以推斷人工繁殖的最高水溫不要超過14℃,最適宜水溫應控制在6~10℃。魚卵發育對DO水平的要求隨種類、卵的類型及其特點而不同,魚卵所需氧氣是通過擴散得到的,受精卵在不同階段對DO水平的要求也不一樣,如鯡(ClupeaharengusL.)、中華鱘(Acipensersinensis)的卵在發育初期要求較低,而后逐漸遞增,在孵化前期即胚體開始扭動至出膜時期達到最高峰[2829],DO水平在大西洋鮭的胚胎發育后期的肌肉發育中具有重要作用[30],秦嶺細鱗鮭的孵化水體DO需求在6.00~8.55mg/L。如果低于這個水平將會導致發育遲緩、壞死或是出膜幼苗畸形,在正常水平范圍內孵化出正常胚胎與溶氧的水平呈正比。通常在一定范圍內,耗氧量的多少與水溫的高低成正比,中華鱘胚胎耗氧量的需求量實驗驗證了這個觀點[29]。因此適合的水體DO水平是保證秦嶺細鱗鮭胚胎正常發育的前提之一。孵化水體的水質也是保證胚胎正常發育的一個重要條件。本研究中孵化水體采用的是山澗引水和井水混合水體,雨天的山澗水體(持續大雨)通常比較渾濁,這樣可能會導致水體中各種病原菌或是其他能感染受精卵的微生物數量增加,細菌長在卵膜外部會使卵膜牢固下降,出現壞死區,增加耗氧量,從而嚴重影響了胚胎的正常發育。在魚卵孵化過程中,一旦胚胎發育停止或是死亡,可能極易感染水霉病[31]。在具體生產中作者采用了定時用食鹽潑灑進行最大可能預防水霉病的發生。 3.2.2仔稚魚生長影響因素 秦嶺細鱗鮭剛出膜的仔魚體長(9.64±1.03)mm,體質量(0.0229±0.0020)g。此時的仔魚營養完全依靠卵黃提供,屬于內源性營養階段,該階段最大影響因子是溫度和水質等,需要有穩定的溫度和良好的水質。當達到臨界期(內源性營養轉外源性營養)時,是由餌料保障和仔魚器官發育的共同作用的一個危險期[32],魚類的初次攝食時間主要與種類、卵黃囊消失時間、消化器官的發育、水體水溫和開口餌料的選擇等有關[33],魚類仔魚的開口攝食率通常很低,在10%~50%[3435],這也是野外環境下,稚魚和幼魚的死亡率遠遠低于仔魚的原因[36]。仔魚初次攝食成功的最主要決定因子有餌料的大小、質量和密度,其次初次攝食的仔魚都需要伴以視覺、攝食、消化、運動等器官功能的形成。秦嶺細鱗鮭初孵仔魚就已經開口,到第3天口咽腔已經逐步發育,出膜到第12天階段稱為卵黃囊期仔魚(yolk-saclarvae),以卵黃囊作為營養源。12d卵黃囊逐步消失,開始進食,這與尖吻細鱗鮭的主動攝食時間相近[12]。魚類仔魚度過危險期成功進入外源性營養,在良好的水體環境中,溫度、密度和餌料的選擇則是影響仔稚魚生長的主要因素。高白鮭仔稚魚攝食強度隨溫度變化很大,在適合溫度范圍內仔稚魚的攝食強度都隨著水溫的變高而增強[37]。大西洋鮭在水溫8℃以上出膜到初次攝食的時間與褐鱒(Salmotrutta)、紅點鮭(Salvelinusmalma)的時間一致,但水溫降到8℃以下大西洋鮭比褐鱒、紅點鮭需要等多的時間達到初次攝食階段,該結果與這3種魚的最適合水溫范圍以及地理分布相一致[38]。目前關于秦嶺細鱗鮭攝食強度與溫度的關系還沒有報道,有待更進一步的研究,以為苗種馴化提供基礎資料。餌料種類及大小的選擇關系到仔稚魚食物喜好性選擇,樓寶等對赤點石斑魚(Epinephelusakaara)稚幼魚采用不同的生物餌料投喂得出橈足類的投喂效果最佳,存活率最高[39]。據飼養觀察,秦嶺細鱗鮭開口餌料豐年蟲效果較好,仔魚攝食活動強烈,等仔稚魚長到20mm左右,開始投喂剁碎的水蚯蚓,攝食強度也很好,若換成了飼料,則攝食強度變差,這可能是因為野生秦嶺細鱗鮭偏好在水中晃動的活餌料,因此在人工馴化的時候先需要活餌料和飼料的混合再逐步用飼料替代活餌料,以達到人工馴化的目的。 3.3胚胎發育過程中注意的問題 2010年春季在長江水產研究所、陜西省水產研究所和陜西隴縣秦嶺細鱗鮭國家級自然保護區三方合作首次取得了人工繁殖和幼魚培育的成功,但仍需要注意以下問題:(1)根據2010年、2011年兩年的經驗,建議孵化水溫控制在6~10℃,本次孵化水溫偏高,出膜時間較短,導致受精卵出膜過程中死亡或是出現畸形仔魚(主要是身體彎曲)。(2)溶氧要控制在6mg/L以上,確保在胚胎發育過程中因缺氧而壞死從而導致水霉病發生,最后形成壞死區域,水體的流速要適中,水流小了會導致受精卵表面氧氣交換量不足導致缺氧,水流過大會導致對受精卵的沖擊力較大影響正常的胚胎發育,特別是在敏感階段(囊胚期到原腸期到神經胚階段)。(3)要做到日常的定時消毒工作,及時用自制符合大小的吸管吸出死卵,防止死卵感染水霉,連成壞死區,吸卵時動作要非常輕,避免碰到好卵影響發育,整個孵化過程中受精卵要避免光照。(4)由于秦嶺細鱗鮭出膜時間不一致,先出膜的仔魚生長時間長,個體較后出膜的仔魚大,會出現大吃小和相互殘殺的現象,因此需要及時將規格差別大的仔稚魚分開馴養,提高種苗的存活率。 #p#分頁標題#e#