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0引言 管道模型（pipemodel）理論是由日本學者Shinozaki等［1-2］提出的，將樹木個體及林分視為若干管道的集合，認為樹體結構是由樹干內單位數量的管道支持著樹冠內單位數量的葉來構成的。樹體的葉片與根是通過管道系相聯系的，管道既起到輸導作用又起到機械支持作用，支持一定量的葉必須具有一定斷面積的管道，從葉片到樹干基部都是通過一系列的中間管道層次相互連接起來的。這樣的葉和管道系列被稱為單位管道系統（theunitpipesystem）［1，2］。隨著林木的生長，下部枝葉不斷枯落，原來連接這些枝葉的管道失去輸導能力殘存于樹干內逐漸形成心材。樹干越往下積聚的廢棄管道越多，因而樹干也越粗［1-3］。大量研究表明，邊材面積與累計葉面積也有類似的緊密關系［3，4］。但是，管道模型最適合樹冠部分，胸高至冠基部隨著高度的增加，邊材斷面積呈線性減小，樹干木材輸導能力下降［4］。林冠層是大氣降水進入森林后的第一個作用面，林冠對大氣降水的分配直接影響水分在森林生態系統中的整個循環過程，而不同的林冠形體結構，其分支格局，枝葉的空間占據方式等也截然不同，二者耦合作用下對降雨的調節作用就會產生很大的差別［5］。本文深入解析了貢嘎山暗針葉林的樹體管道結構，構建了相關管道參數，不僅對樹體的分枝結構和形態特征的判定做出了良好的表述，而且為研究林冠結構影響降水截留過程提供了許多有意義的概念和方向。 1研究區概況 研究區位于青藏高原東南緣、長江上游貢嘎山暗針葉林生態系統，海拔高達7556m，是橫斷山系最高峰。區內氣候冷濕，屬山地寒帶氣候類型。據中國科學院貢嘎山高山生態定位研究站的觀測，研究區年平均氣溫4℃，1月平均氣溫-4.5℃，7月平均氣溫12.7℃，年降雨量達1938mm，主要集中在6～8月，年平均風速約為0.5m/s，低風速使得林內蒸發很少，空氣濕度超過90%。貢嘎山暗針葉林生態系統發育在冰川推移形成的冰磧物母質和泥石流沖積形成的坡積物母質上，垂直植被演替帶層次分明：峨眉冷杉過熟林、以峨眉冷杉為優勢樹種的成熟林、以峨眉冷杉-冬瓜楊（Populuspurdomii）為主的中幼林和冬瓜楊-杜鵑（Rhododendronsp.）群落。過熟林年齡在170年左右，平均胸徑42cm，平均樹高38m；過熟林下灌木主要有杜鵑、糙皮樺（Betulautilis）、心葉莢蒾（Viburnumcordifolium）、石灰花楸（Sorbusfol-gneri）等，偶見有冷箭竹（Sinarundianariafan-giana）、寶興荀子（Cotoneastermoupinensis）、茶鑣子（Ribessp.）分布，活地被層有山羽蘚（Abietinel-laabietina）、錦絲蘚（Actinothuidiumhookri）等［6-8］。 2研究方法 2.1樣地選擇及林內外降雨特征觀測 按峨眉冷杉林自然演替階段，選取幼齡林、中齡林、成熟林、過熟林4個典型林分類型，在四種不同類型的林分中設置標準樣地并選取標準木。在標準木的周圍，不同方向上與其最相鄰的同一林層的其他峨眉冷杉之間，按照一定間距（中齡林按0.5m間隔，成熟林與過熟林按2m間隔）布設承雨器。林外降雨觀測采用森林小氣候自動觀測系統（MAOS）。雨量的測定采用雙翻斗雨量傳感器，它在不同雨強時具有較均勻的分辨率，并為國內目前普遍采用。在貢嘎山暗針葉林區，由于受樹干上叢生的附屬物的影響，干流量不及1%，基本上可以忽略［8］，因此，根據水量平衡原理：I=P-P′（1）式（1）中：I為林冠截流量，P為林外降雨量，P′為穿透降雨量。 2.2管道參數確定 根據管道模型理論，可以建立樹干邊材面積Sb（Z）（也稱為有效輸導面積）與樹冠以上累計葉量F（Z）的函數關系：F（Z）=fSb（Z）（2）式（2）中參數f反映了干、枝斷面積或邊材面積負載葉量或葉面積的能力，而這是建立在樹冠對水分的需求與莖導管輸導水分的能力之間的一種生理平衡上，f值的大小反映了樹種的耐蔭性，f值越大耐蔭性越強［9］。 2.3樹體結構解析 采用主軸切割法（mainaxiscuttingmethod）［10，11］（圖1），對植物形體學分枝特點進行分析。主軸切割法的主要思想是將樹體沿主軸切開，側枝的葉不再分到其它水平層次中，而與主干（莖）連在一起，共同形成一個完整的“片段層”（segmentlayer）。分析不同高度處管道分布與非同化組織量的分布，邊材面積與葉量的關系［10-13］。 3結果與分析 3.1樹體管道模型 將各樣木按主軸分層切割法分段，即將主軸切開，側枝和其上的葉與主干（莖）連在一起形成一層［14］。當樹高小于10m時采用1m段法，當樹高大于10m時，采用2m段法，并截取不同斷面圓盤，測定不同層次內的生物量（葉量與干、枝量分開計）和斷面直徑及邊材厚度，將實測數據整理后可得表1。 3.2側枝長分布特點 天然峨嵋冷杉的側枝分枝格局比較穩定，主干與各側枝的次級分枝的間距與分枝長都遵循大小相間排列的規律，但各級分枝長總體呈逐漸減小的趨勢分布（圖2）。這樣的分枝格局既能保證其分枝盡可能多地占據整個樹體空間，同時，分枝長短與間距大小相間排列，又能為樹體內部提供便利的通風、通光條件，減小了樹體內部競爭與體內稀疏作用。A一級分枝長lengthoffirstrankbranches；B一級枝分枝間距inter-spacebetweenfirstrankbranches；C二級分枝長lengthofsecondrankbranch-es；D二級分枝間距inter-spacebetweensecondrankbranches。 3.3生物量與截面積分布特點 從樹冠頂部至樹冠基部，在每兩個斷面之間，峨眉冷杉的葉量、側枝與樹干的截面積都隨高度交替增長，最大值出現在樹冠中下部。而且，葉量與側枝、樹干截面積的分布比較相似，都同時出現波峰或波谷（圖3）。這說明某一層次上的側枝、樹干截面積與該層次之內的葉量具有一定程度的負載關系。 #p#分頁標題#e# 3.4側枝量與葉量的關系 統計不同高度層次內的葉量與枝量，建立線性與比例回歸關系，相關系數分別達99.2%和99.5%，達到極為顯著的相關水平，表明葉量與枝量間不僅存在著線性關系，而且還基本上是一種比例關系（圖4）。這一結果充分說明同一層次內的葉量與枝量間的緊密量化關系。從形體結構看，直線的斜率代表了單位枝量所能支持的葉量，值越大，則支持葉量的效率越高，即在樹木的生長過程中，用于枝長建筑的消費量的減少可以減少總生物量生產中用于支持光合器官分布框架建筑的分配減少，從而提高了總生物量中葉量的分配比率。 3.5樹體管道模型 利用表（1）實測數據建立形如F（z）=fSb（z）的樹體管道模型如下：y=0.0333xr=0.99（3）y=0.0675xr=0.84（4）y=0.0669xr=0.99（5）y=0.0618xr=0.98（6）表明單位邊材面積上的管道數與所支持的葉量呈線性比例關系，峨眉冷杉側枝及樹葉在樹干上有規律均勻分布。隨著林木的生長，下部枝葉不斷枯落，原來連接這些枝葉的管道失去輸導水分的能力，殘存于樹干內逐漸形成心材，樹干往下積聚的廢棄管道也越來越多，所以樹干越來越粗。但邊材面積只是從樹冠基部至冠頂逐漸線性減小，樹冠基部以下，邊材面積幾乎保持不變。在樹形管道模型中，f代表了樹干或邊材面積負載葉量的能力，是樹冠水分需求與莖干輸導水分能力之間的一種生理平衡。比較式（3~6式）發現，在中齡林（式3）中的峨眉冷杉株間密度小，樹冠不發達，樹干邊材面積負載能力較弱；與過熟林（式6）相比，成熟林（4~5式）中的峨眉冷杉邊材負載能力大于過熟林中的峨眉冷杉，表明過熟林中的峨眉冷杉已經老化，邊材已逐漸發育成為心材積聚在樹干部分。 3.6樹體管道與林冠截留 觀測在峨眉冷杉標準木的周圍，不同方向上與其最相鄰的同一林層的其他峨眉冷杉之間，按一定間距（中齡林中按0.5m間隔，成熟林與過熟林中按2m間隔）布設的承雨器，按距標準木樹干距離統計標準木周圍的林內降雨量（表2）從上表可以看出，處于不同演替階段的暗針葉林群落中的峨眉冷杉標準木林冠截留作用各不相同，中齡林（1號標準木）中，株間間距較小，林冠層樹枝相互交叉錯落，林冠截留分異作用不大；成熟林（2、3號標準木）中，林冠截留作用隨著與樹干距離的增大而逐漸減小，當處于多株樹冠交叉作用時，林冠截留作用又陡然增大；過熟林（4號標準木）中，峨眉冷杉株間密度小，相互作用也較小，林冠截留作用隨著與樹干距離的增大而單一減小。統計標準木林冠平均截留量與單株樹體管道模型f的關系，擬合結果表明林冠截留量與f呈線性函數關系（圖5）。 4結論 1）天然峨嵋冷杉的側枝分枝格局比較穩定，樹干與各側枝的分枝間距與分枝長都遵循大小相間排列的規律，但各級分枝長總體呈逐漸減小的趨勢，這樣的格局，既減小了樹體各分枝的競爭作用，又高效地利用了樹體空間。 2）分別建立不同高度同一層次內的葉量與枝量的線性回歸與比例回歸模型，相關系數分別達99.2%和99.5%，說明同一層次內的葉量與枝量之間存在極為緊密地量化關系。直線的斜率從形體結構表明了單位枝量上負載的葉量，描述了葉量在總生物量中的分配比率。 3）利用主軸切割法得到的數據，建立過熟林、成熟林及中齡林的樹體管道模型分別為：y=0.0333x（r=0.99）、y=0.0675x（r=0.84）和y=0.0669x（r=0.99）、y=0.0618x（r=0.98）。樹體管道參數f代表了樹干負載的林冠量，隨著林木的生長，樹干往下積聚的廢棄管道也越來越多，所以樹干越來越粗，過熟林由于開始老化，邊材已逐漸發育成為心材積聚在樹干部分，出現邊材負載能力逐漸變小。 4）不同演替階段的峨眉冷杉標準木林冠由于樹冠結構以及株間密度等原因，對于降雨的截留作用也各不相同，建立的樹體管道參數與林冠截留量之間存在著線性相關關系。