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磷是植物生長所必需的礦質元素之一，植物的光合作用和體內的生化過程都必須有磷參加〔1〕。因為大氣中沒有磷素的氣態化合物，所以土壤磷素是一種沉積循環，主要在土壤、植物和微生物之間進行〔2〕。磷在土壤中有兩種存在形式，有機磷化合物和無機磷化合物。其中主要以礦物形式存在的無機磷的含量約占全磷含量的50%以上，因此土壤中可溶性磷的含量很低〔3〕，只有很少量的磷能被植物體直接吸收利用。如何提高土壤中磷素的利用率成為科學工作者研究的熱點課題之一。大量的研究證明，土壤中的部分微生物具有解磷功能，能夠把不溶性磷轉化成可供植物體吸收利用可溶性磷。本文就有關解磷微生物的種類、在土壤中的生態分布、解磷效果、解磷機制以及解磷微生物的應用等方面的研究進展進行了綜述。 1解磷微生物的研究概況 1．1解磷微生物的種類 土壤中能解磷的微生物種類繁多，有解磷細菌、解磷真菌和解磷放線菌等。解磷細菌主要有芽孢桿菌屬(Bacillus)、假單孢菌屬(Pseudomonas)、土壤桿菌屬(Agrobac—terium)、黃桿菌屬(Fla－vobacterium)、歐文氏菌屬(Erwinia)、沙雷氏菌屬(Serratia)、腸細菌屬(Enterbacter)、微球菌屬(Micrococcus)、固氮菌屬(Azotobacter。)、根瘤菌屬(Bradyrhizobium)、沙門氏菌屬(Salmonella)、色桿菌屬(Clromobacterium)、產堿菌屬(Alcaligenes)、節細菌屬(Arthrobacter)和埃希氏菌屬(Escheri－chia)等。解磷真菌有青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Asper－gillus)、根霉屬(Rhizopus)、鐮刀菌屬(Fusarium)、小菌核菌屬(Sclerotium)、AM菌根菌(Arhusclarmycorrhiza)等，還有一些解磷放線菌〔3〕。也有人〔4〕根據分解底物不同，將解磷微生物分為能夠溶解無機磷的微生物和溶解有機磷的微生物，但這種劃分并不十分精確，因為有研究表明，有些微生物如鏈霉菌屬(Streptomy，ces)既可以溶解有機磷，又可以溶解無機磷。 1．2解磷微生物的生態分布 土壤是微生物生長的良好場所，解磷微生物主要分布在根際土壤中，并且受土壤質地、土壤類型、土壤中有機質含量及耕作栽培方式的影響，另外，土壤中加入的磷源不同，土壤中微生物種類和數量也會不同，在同一土壤中，加磷礦粉后解磷細菌高于加磷酸鐵或磷酸鋁〔5〕。尹瑞齡〔6〕等對我國干旱地區土壤解磷菌數量的研究表明，黑鈣土壤中解磷微生物數量高于瓦堿土，其中主要是芽孢桿菌和假單胞菌，但種類較少，而黃棕壤和紅壤中種類繁多。林啟美〔7〕研究了農田、林地、草地以及菜地四種不同土壤生態環境中解磷微生物的數量及種群結構，發現菜地中的有機磷細菌最多，其他土壤只占菜地的1/10，解磷細菌總量在農田中最多。羅明〔8〕通過研究不同施肥措施對新疆地區棉田土壤磷細菌的影響發現，有機肥與N、P、K化肥合理配施能有效促進解磷菌的生長繁殖，其中氮肥的促進作用最為顯著。解磷微生物的根際效應極為明顯〔9〕，Katznelson等的研究發現，小麥根面的解磷細菌數量要比非根際土和根際土區高18倍和6倍;玉米、大麥、紅三葉的根際土壤解磷菌比非根際多1～2個數量級。不同的作物根際分布解磷微生物不同。小麥根際主要是芽孢桿菌屬(Bacillus)、假單孢菌屬(Pseudomonas)、鏈霉菌屬(Streptomyces)，豆科植物根際主要是假單孢菌屬(Pseudomonas)、黃桿菌屬(Fla－vobacterium)和歐文菌屬(Erwinia)〔3〕。 2微生物解磷能力及機理的研究 微生物解磷能力常用的測定方法有3種〔11〕，一是平板法，將解磷微生物菌株在含有難溶性磷鹽的固體培養基上培養，測定菌落周圍產生的溶菌圈的大小;這種方法操作簡單，但所得結果并不精確，適用于定性研究;二是液體培養法，將解磷微生物菌株進行液體培養，測定培養液中可溶性磷的含量;三是將解磷微生物菌株進行土培或砂培，測定土壤或砂子中有效磷含量。值得注意的是，微生物在生長、繁殖時本身會同化一部分分解出來的磷，而上述三種方法測得的結果都不包括微生物生物量磷，目前，趙曉蓉等正在探索采用熏蒸、消煮的方法測定砂培過程中微生物分解出來的磷的方法，以便確定一種能準確測定微生物解磷能力的方法。除此之外，也有人用同位素示蹤法，通過測定植物體內P的增加量來測定解磷微生物的解磷能力〔12〕。 2．1解磷菌解磷能力的研究進展 不同菌株的解磷能力不同。sundanaRao〔13〕測定了從豆科植物根際分離出來的幾株芽孢桿菌屬的解磷能力，巨大芽孢桿菌(B．megaterium)最強，短芽孢桿菌(B．brevis)最弱。尹瑞齡〔6〕通過測定從土壤中分離出了265株細菌解磷能力發現，經過6d的培養，其中44株巨大芽孢桿菌、節桿菌、黃桿菌、歐文氏菌及假單胞菌的解磷能力較強。鐘傳青〔14〕發現不同的解磷微生物對不同磷酸鹽的分解能力也不同，磷酸鈣、磷酸鋁、磷酸鐵等難溶性磷酸鹽易被酵母菌、霉菌溶解，而磷礦粉易被巨大芽孢桿菌溶解。 解磷真菌在數量和種類上都比解磷細菌少，但解磷真菌的解磷能力一般要強于細菌。主要原因是許多細菌在進一步純化中失去解磷能力，而真菌則始終保持其解磷能力，并且接種量相同時，真菌生物量大，產生利于解磷代謝的產物多，PH值下降快，從而使Ca3(PO4)2更多的被釋放出來〔12〕。曲霉屬和青霉屬是解磷能力較強的解磷真菌。Cerezine〔15〕和Vassilev〔16〕等通過實驗發現，在液體培養過程中，黑曲霉對不溶性磷酸鹽的溶解能力隨著黑曲霉菌絲體的生長而增加，其溶解能力最高達292pgPmL/L。范丙全〔17〕研究草酸青霉菌在不同培養條件下的解磷能力，結果表明在固體培養基上解磷能力較強。馮固〔20〕將菌根真菌接種使玉米進行盆栽試驗，結果表明，菌根真菌能使玉米吸收土壤磷量增加，使玉米根際有機磷含量顯著減少。 2．2微生物解磷機制的研究 關于微生物的解磷機理，有三種觀點，目前被人們廣泛接受的是產酸機制，因為許多科學家通過研究發現，大部分無機磷微生物在代謝過程中會產生檸檬酸、乳酸、蘋果酸等有機酸。這些有機酸，既能降低培養介質的pH值，又能與Ca2+、Fe3+、Fe2+、Al3+等離子螯合而使難溶性磷酸鹽溶解。但也有科學家發現有些微生物如多硫細菌屬不產生有機酸也可溶解磷酸鹽。第二種觀點認為是微生物的解磷作用主要是由于在其代謝過程中分泌質子的緣故，使介質的pH值降低，從而使磷礦粉溶解。Asea〔21〕發現一些解磷菌只有在介質中有NH4+存在時，才具有溶解無機磷酸鹽的能力。但是，趙曉蓉發現，雖然微生物解磷與培養液中pH值存在一定相關性，但降低pH值并不是微生物解磷的必要條件。第三種觀點認為微生物的解磷過程是一個動態的分段過程。在以難溶的無機磷為磷源的培養基上，解磷微生物在生長過程中，微生物產酸，使部分難溶的無機磷溶解;微生物在培養基上繼續生長，改變它們的代謝機制，釋放乳酸、琥珀酸、NH4+等有機代謝物于基質中，迫使微生物再次利用這些化合物作為能源或營養源，導致第二次磷的釋放〔22〕。金術超等〔23〕認為微生物解磷是在代謝過程中產生了核酸酶、植酸酶和磷酸酶等各種酶類，使有機磷酸鹽(主要是肌酵磷酸鹽、植酸鹽、磷脂)礦化成可溶性磷被植物體吸收利用。從目前的研究來看，微生物解磷機制比較復雜，對它的研究今后還需加強。#p#分頁標題#e# 3解磷微生物的應用 最早將解磷微生物應用于生產的是前蘇聯科學家蒙基娜，在1935年從土壤中分離到一種解磷巨大芽孢桿菌，分解核酸和磷脂的能力特別強〔12〕，將其接種于土壤，能將土壤中的有效磷提高15%以上。Asea和Kucey〔24〕的研究也表明，將真菌接種于小麥土壤后，小麥干重增加1．7倍。2000年Gulden和Vessey在3種磷水平下接種菌株Penicilliumbilaii，，對在生長袋中生長的豌豆研究表明，接種處理增加根毛量22%，增加根毛長度33%。2001年Vessey和Heisinger在加拿大的兩個地區用菌株P．bi－laii接種豌豆，對其根形態、根長等參數的研究也表明該菌株P．bilaii具有強大的解磷能力，該菌制成的菌劑已在加拿大商品化生產〔3〕。印度、加拿大、巴基斯坦、古巴的科學家也得到類似的研究結果〔23〕，解磷菌能使小麥和水稻種子產量和秸稈產量均有所提高，能使洋蔥、西紅柿、香蕉、馬鈴薯、柑橘、咖啡等栽培作物增產。在國外一些解磷能力強的菌株已被制成生物菌肥，進行推廣應用。 我國解磷微生物的研究和應用比國外要晚，1955年陳廷偉〔25〕等從北京小麥根際土壤中分離出一種具有較強的溶解磷酸三鈣的能力的產酸性無孢子桿菌，并將其接種玉米及谷子沙培試驗表明，玉米干物重比對照增加了32%～45%，谷子干物重比對照增加了51%。馮瑞章，龍瑞軍等〔26〕將解磷菌制成菌劑，進行燕麥生物量及植株氮、磷含量的影響的研究，結果表明，10種菌劑在單獨接種菌劑(S)和菌劑+半量磷肥(SHP)處理下均能顯著提高燕麥地上生物量;10種菌劑單獨接種亦均能使燕麥地下生物量顯著高于對照。尹瑞齡〔6〕在南京郊區和徐州地區進行解磷菌解磷能力的實驗結果表明，解磷菌能將難溶性磷轉化為水溶性磷，并且細菌生命活動的代謝產物對植物種子發芽、幼苗生長和根系發育等有一定刺激作用。劉榮昌等把分離到的歐文(Erwinia)氏菌屬的解磷細菌制成菌劑施入土壤，利用該菌生長繁殖過程中產生的代謝酸分解土壤中的難溶性磷，經該菌接種的小麥增產率達10．4%，綠豆增產率達23．8%〔11〕。劉麗麗〔27〕、王延秋〔28〕郜春花等〔29〕的研究表明，解磷微生物可使小麥、燕麥、水稻、玉米、花生、甘藍、青菜等增產，使水果增甜，能夠促進作物對肥料和土壤磷素的吸收。 化學肥料廣泛的使用，雖然在我國農業增產增收中發揮了巨大作用，但是大量使用化學肥料所引起的土壤養分失衡、土壤板結、環境污染嚴重、農產品品質下降等農業生態環境問題日漸突出，人們不得不尋找其它肥源代替化學肥料，微生物肥料在改善土壤環境及調控土壤肥力等方面有獨特的作用，正受到越來越多的人們的關注，許多科學家分別從不同的方面進行微生物菌肥的研究，如進行高效解磷能力菌株的分離、將不同種類微生物混合而研究其組合效應等。目前，世界上有80多個國家生產和推廣微生物菌肥，我國也有500多家企業生產微生物肥料。 4展望 我國有74%耕地土壤缺磷，磷素供給不足已成為農業增產的重要限制因素，提高土壤中磷的利用率是解決磷素缺乏的關鍵，解磷微生物在我應用前景廣闊。但由于微生物解磷機制復雜，解磷微生物肥料在大田推廣應用效果并不明顯。 今后，應在以下幾個方面加強研究，一是采用基因克隆、基因標記等分子生物學方法對解磷微生物的解磷機制進行更加深入透徹的研究;二是研究解磷微生物與其他功能微生物如固氮菌、解鉀菌、AM(ArbuscularMycorrhiza)菌根菌等的相互作用、組合效果以研發復合微生物肥料或復合制劑;三是研究解磷微生物與其他病原微生物的相互關系，以使解磷微生物在應用過程中發揮更好的效果;四是進行微生物肥料開發利用方面的研究，使得微生物肥料能在農業生產中得到大面積推廣應用，促進農業可持續發展。