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種群動力學是描述和研究魚類數量變動規律的學科之一,最初傳統模型通常是以種群為模擬對象的半經驗的集和模型為主,研究生態系統中種群屬性的變化,但用來描述種群動力模型的狀態變量忽略了個體之間的差異。生態學家認為基于個體模型(individual-basedmodel,ibm)是一個合理的方法,并越來越多地使用它來解決生態動力學的問題[1-2],在過去十多年中，IBM在魚類早期生活史上的應用發展很快[3],尤其在魚類種群動態研究中,已成為研究魚類補充量[4]和種群變動[5]一個必要工具,被認為可能是研究魚類生態過程唯一合理的手段[6]。IBM考慮了影響種群結構或內部變量(生長率等)的大多數個體,能夠使生態系統的屬性從個體聯合的屬性中顯現出來,IBM有助于我們加深對魚類補充過程的理解和掌握。
傳統的魚類種群動力學模型是基于一些資源補充關系的補償模型來研究整個資源種群的動態[7],但自從建立了補充量動力學總體架構后[8],人們清楚地認識到個體經歷的環境是不同的,環境因素不能被忽視[9-10]。自DeAngelis等[11]第一個提出IBM在魚類研究中應用后,20年代80年代末期Bartsch等[12-13]開發了第一個魚類物理生物耦合模型,將個體作為基本的研究單元,重點考慮了環境對個體的影響。
傳統的種群動力學模型是在一個種群內,綜合個體作為狀態變量來代表種群規模,忽略了兩個基本生物問題,即每個個體都是不同的、和個體會在局部發生相互作用[1-2,14],實際上每個體在空間和時間上都存在差異,都有一個獨特的產卵地和運動軌跡,IBM能夠克服傳統種群模型不能解決此類問題的缺點,這也是促進IBM快速發展的原因之一[15]。IBM的發展很大程度上也得益于20世紀8090年代計算機硬件和軟件系統具有很強的處理能力和運算速度,從而允許充分模擬更多個體和屬性。目前IBM模型在國內近海漁業中的應用還很少見,為了使國內科研工作者很好地了解IBM基本理論以及在國際上應用現狀,本文將系統介紹IBM的基本理論以及在漁業生態上的主要研究方法和技術,系統總結IBM在漁業上的研究現狀和發展,并對IBM的在漁業上的應用進行了分析和討論。
1基本理論
理論上,當以個體為研究對象,用一套參數化的方程來模擬一個特定生態系統的種群動力學時,這就是基于個體的生態模型(IBM)[16]。IBM主要是通過參數化描述個體足夠多的過程,如年齡、生長、移動、捕食和逃避等,以求提高模式的可預報能力,而不是去追求在生態過程模擬上的深入[17]。
目前建立基于個體模型有兩種基本方法:個體狀態分布(i-statedistribution)和個體狀態結構(i-stateconfiguration)方法[1,18]。個體狀態分布方法是將個體作為集體看待,所有個體都經歷相同的環境,所有具有相同狀態的個體都會有相同的動力學。個體狀態結構方法是將每一個個體作為獨特的實體看待,個體遭遇不相同的環境,使用這種方法的IBM可以包含許多不同的狀態變量,在不同時間和空間尺度上捕捉種群動態,探索更加復雜的過程。最近大多IBM的都使用個體狀態結構這種方法[19-21],但這種方法需要大量的生物數據,經常被迫使用種群水平上估計的參數,甚至使用簡單地平均[22]。
Grimm[15]研究認為,使用IBM主要有兩個原因:(1)范例(paradigmatic)原因,使用大部分已知的狀態變量模型理論;(2)實用主義(pragmatic)原因,目前研究的問題無法用狀態模型來解決,一般采用物理和生物的耦合模型來計算;現階段大部分研究都是實用主義動機,原因很簡單,許多海洋生物在生活史的初期都處于沒有游泳能力的浮游狀態,此時一些物理過程例如海流對其產生很大的影響,使它們具有獨特的漂移軌跡,因此使用生物的狀態變量方法難以解決,另外個體在此過程中也不能忽略進一步生物發育過程,例如死亡率等。
IBM模型強調的個體差異和環境的異質會產生新的性質[23],即所謂浮現性質(emergentproper-ties),IBM模型的浮現性質使得生態模型具有了更強大的功能。其本質是個體生命活動的復雜性和個體相互關系的非線性使我們無法簡單地推測生態系統的發展規律,所以不可能建立通用所有海域和魚類的IBM模型。
IBM是海洋生物生態—物理環境耦合和動力學—統計學方法相結合的模型系統,與傳統綜合模式相比,這些模式在系統變量、時間域和空間域上以離散為主,它們以個體或者空間單元為對象,研究其時間演變和空間運動,從而獲得系統的時空格局。因為不同的生長階段基本處于不同的物理環境中,模型中包括空間對研究許多海洋物種是至關重要的。模型一般都有空間要求,隱式或顯式的[24],利用隱式空間的研究不能精確確定仔魚(包括魚卵)早期生活階段在模型區域里的位置,也就是說,個體雖然在環境中生長發育但沒有具體位置信息,這類研究不是解決仔魚卵、稚魚輸運的問題,而是解決了魚類棲息地選擇方面的問題[25-27]。顯示空間的研究試圖解釋或理解魚類早期生活階段從產卵場到育肥場過程中魚卵、仔稚魚的輸運、滯留、分布等問題[28-32]。
2研究方法和技術
大部分海洋生物在海洋環境中都有一個漂浮的生命階段,在此階段沒有游泳能力去反抗海流,很大程度上是受海流的控制[4]。IBM模型主要專注生物、生態耦合水動力,研究物理環境(流、溫度、鹽度、紊動、光等)變化對海洋生物分布、生長和死亡的影響。即把種群看成是個體的集合體,每個個體用它自身的變量(年齡、大小、重量等)表示,某一期的個體又受其它個體和環境影響,這種模型再與物理模型相耦合,計算量大,通常用來模擬在物理條件影響下,某一種類的生長、發育及漂移軌跡的變化,有的在模型中增加了其它生物種類,用于研究不同種類之間的相互捕食等關系。
漁業IBM一般由物理生物模型耦合而成(如圖1),包括兩部分:魚類早期生活史的生物模型和三維水動力模型[33]。生物模型使用參數化方法描述海洋魚類早期生活階段的生長和生存動力學;水動力模型要能較好地再現中尺度或大尺度海洋環流,并且能夠提供溫鹽等重要物理參數的時空分布。耦合后模擬個體和非生物環境的之間的相互作用,使每個個體在時空上都有獨特的軌跡、生長和死亡等。
大多數的物理模型是使用二維或三維數值模型,這些模型大部分由M2分潮、風和入流等驅動,但也有少量使用一維分析模型。許多早期的模型是基于漢堡陸架海洋模型(hamburgshelfoceanmodel,HAMSOM),并被應用到不同海域[34-37]。近期發展先進復雜的洋流模型[38-40]使具有空間變化的IBM成為研究大尺度海洋生物與環境相互作用十分有用的工具。普林斯頓海洋模型(POM)、區域海洋模型系統(ROM)及非結構有限體積海洋模型(FVCOM)已被用來作為IBM的水動力基礎[41-44]。水動力模型的水平分辨率影響魚卵和幼體的軌跡預測,Helbig等[45]研究水動力模型的時空分辨率對預測魚卵分布的影響,他們發現觀察和預測分布之間總有偏差,不可能利用水動力模型完全精確地預測輸運分布,即使在模型分辨率高達3km的時候。一般說來,模型網格尺寸應該足以滿足適當水平的混合過程的需要,即要比內羅斯貝半徑要小[46]。但需要注意的是,現在IBM中使用的水動力數據往往都是其他人提供的,模型的分辨率往往是物理海洋學家根據不同水動力模型或研究海域特點而定,而不是由生物家為了最適合解決生態問題而決定的[3]。#p#分頁標題#e#
既然物理空間是異質的,那么個體運動的規則就顯得非常重要,因為不同的規則能導致個體處于不同的環境中,進而影響個體的一切活動和狀態。在個體行為能力相對不強的情況(卵、幼體、浮游生物),可以強迫個體作某種規則的運動[47],如在靜止的水中不運動,在流動的水中隨水流運動。但對于運動能力強的游泳動物,如魚類,就不能如此簡單的處理。大多數有空間特性的IBM模型都使用質點跟蹤算法,在模型區域內進行平流和擴散計算[3]來預測下一時間步長質點的位置,最終模擬魚類早期生活階段的移動軌跡[7,33,48-50]。模型中被動漂移過程中確定質點位置的方程為:((),)dttdtxvx(1)式中,x是質點在t時刻的位置,dx/dt是質點在單位時間里的位移,v(x(t),t)是t時刻x位置處流場,公式(1)一般使用龍格—庫塔(Runge-Kutta)法進行離散和積分的。該方法假設質點是被動漂移的,但魚卵仔魚有生長和死亡,把它們簡單地看成被動質點是不切實際的,如果將生物屬性賦給質點,質點就變成了有生命的個體[51]。然而需要注意的是質點跟蹤算法都是數值逼近,不可能捕獲小尺度流動特性對仔幼魚行為[52]或分布[45]的影響作用。
應用質點跟蹤有兩種實施途徑,一種是指定初始條件,使模型向前運行,預測未來的輸運軌跡、分布和豐度[35]。第二種是回溯法(backtracking)[53-55],模型以調查得到魚卵仔魚分布和發育年齡為初始條件,質點在反向流場中移動,向回追溯魚卵或仔魚的軌跡以及產卵場的概率分布,這種方法對于推測魚類產卵場是一個很好的方法,另外在此種模擬中往往忽略死亡和捕食這些生物細節。
由于實際生態系統中的個體數量是很龐大,如果全部個體都進行跟蹤計算,會使計算量變的很大,超級個體方法[56-58]能夠克服這個問題。這個方法允許超級個體表示大量的個體生物,雖然在超級個體內有變異的問題[3],但我們還是假設每個超級個體中的個體都具有相同的屬性。對于追蹤個體數量的選擇,Brickman等[50]建議如果產卵和育肥場基本一致并且都很大,那么只需少數質點和少量的模擬就可以。相反,如果產卵區很大,育肥場地面積小,為了保證模擬的精度,可能需要更多的質點和大量的模擬。
3模型應用現狀及發展
3.1應用現狀過去的十多年中,使用IBM研究早期魚類的生活史已證明在很多方面非常有用,主要研究龍蝦、貝類、石魚等這些早期幼體具有很強的被動漂移性、成體基本不移動的種類,通過海流漂移到的地方基本上就是它們一生的棲息地,再結合幼魚的生長發育可以直接研究連通性和補充量的問題。對游泳能力強的魚類,主要是模擬早期的生長階段,利用魚卵仔魚的被動漂浮特性來研究其輸運方向和進入育肥場的情況,再間接地研究補充量和連通性問題。在國內,IBM模型在漁業上應用的比較少,陳求穩等[59]應用IBM做了的魚類對上游水庫運行的生態響應分析,李向心[16]對基于個體發育的黃渤海鳀魚種群動態模型研究。
從表1中可看出,雖然IBM在世界范圍內廣泛地應用,但研究的魚類大部分是商業價值高的鱈魚、鯡魚類,主要研究區域集中在阿拉斯加陸架、美國東北岸和歐洲北部沿岸3個海域。IBM在漁業上應用的目標是尋求解釋和預測漁業種群的補充量,按其應用的側重點不同分為魚卵與仔稚魚輸運、魚類生長死亡、魚類捕食等3種類型[60],前兩類研究在漁業生態學上都有很長的歷史。這些研究中有的包含很少或沒有生物過程[13,61-63];有的則結合大量的仔幼魚生物學特性,但空間分辨率不高[64-67];當然還有一些研究兩方面結合來進行研究[33,48,62]。在這三大類中許多研究一般都引入了物理場[68],意味著漁業IBM都要考慮物理因素,相對粗糙的生物數據,目前為止,IBM應用最多的是在魚卵與仔稚魚運輸相關的研究上。
3.2魚卵與仔稚魚輸運過程的研究利用復雜海洋環流模型獲取精確具有時空尺度(一般中尺度)的物理場,流場攜帶生物體輸運通過一個具有空間異質性場。確定海洋生物漂浮階段在流場中拉格朗日軌跡或分布是IBM應用最多的方式,也是最基礎性的研究,對后續的深入研究影響很大。
(1)從產卵場到潛在育肥場輸運的時空路徑的研究[13,43,69-72]。這類的研究一般最先開展的,一般都會模擬出和觀測相吻合的輸運路徑和分布,并會結合一些簡單的生長過程,得出一些區域或棲息地是適合生長的,而另一些區域則不然,并得出仔幼魚輸運到合適育肥場的重要性[95-96]。Voss等[73]使用IBM解釋鱈魚仔魚的漂移和浮游魚類調查的對比研究。Mullon等[31]測試關于產卵場輸運到育肥場的補充研究。
(2)魚卵仔魚滯留的研究[42,74-76,97]。其中,Werner等[75]做了開創性的工作,在喬治灣鱈魚魚卵輸運就是一個明顯的這方面的例子,他們使用S坐標、有限元、自適應網格模型模擬春季美國東北部陸架海流,在模型中代表鱈魚魚卵的被動質點被釋放在1、30和50m水深處,從IBM計算的結果清楚地顯示只有50m處釋放的卵滯留在海灣,在釋放90d后,并完全移動到灣的西北邊。
(3)物理因素影響仔幼魚種群分布的研究[72,77-79]。在研究中顯示物理過程對海洋魚類種群波動有很大作用,對于許多海洋魚類早期生長的漂浮階段,中尺度和大尺度的洋流會影響一個世代[98-101]。特別是該海區具有較強變化的海流時,幼魚的漂移軌跡可能大相徑庭,仔幼魚所處環境(如溫度、鹽度、捕食者和獵物)的不同將會導致其具有不同生長和生存。海流對決定個體生存概率是非常重要[33],海流既可以通過水平流輸運幼魚到育肥場來直接作用,也可以通過湍流來決定幼魚的捕食概率間接地作用。Tian等[58]利用FVCOM海洋模型提供3維物理參數,結果顯示幼體的長距離的向南輸運主要依靠新斯科舍潮流、氣候動力等。
(4)鑒別產卵地的研究[80-83]。Quinlan等[80]使用IBM找出大西洋鯡魚潛在的產卵地點,該魚沿著美國中大西洋沿岸補充到河口地區。研究認為,補充到三個潛在育肥場(特拉華灣、佛里灣和切薩皮克灣)的補充群體在同一地點產卵,不同年齡的仔幼魚會進入不同的育肥場。也就是說,如果具有相同年齡且相同日期補充到三個不同的育肥場的仔幼魚應當來自不同的產卵地點。
(5)種群連通性研究[5,44]。Tian等[44]建立IBM模型,研究緬因灣扇貝各區域間的聯通和補充情況,將扇貝分成卵、輪幼蟲、軟幼蟲、具足面盤幼體4個漂浮期和幼體、基本成體、成體3個水底不動階段,文章指出在喬治灣和南部海峽兩個產卵地之間有很大比例的種群交換和聯通。
水平流會對魚卵仔魚的輸運產生影響很大,大部分研究只包含水平方向的應用[102]。個體在水層中的位置可能對它后續的漂移地點產生嚴重影響[103-105],個體在水層中垂向的位置的變動主要由3個方面決定:#p#分頁標題#e#
(1)質點跟蹤過程中物理混合過程造成的,現在逐漸得到認可[106-109]。高計算效率歐拉(海洋模型)和拉格朗日(質點追蹤模型)之間的聯合可以使用隨機游走(randomwalk)方法來實現由湍流造成質點的位置變動,使質點在垂向處在不在確切水層[110]。但現在無法從數學模型上精確地描述海水湍流混合過程,另外由于混合過程尺度小于水動力模型網格尺寸,由物理模型計算的湍流,以及由此產生的個體隨機游走過程,還需要進一步研究。
(2)來自純物理的原因,卵和仔幼魚的垂向浮力造成的垂向移動[111]。
(3)仔幼魚的垂向主動移動,通過微小的活動能力控制它們在水層中的位置。通常包含了年齡相關的垂向移動[43,70,87],光也被常用作為垂直遷移行為的起因[112-114]。對于沒有明顯水平輸運的魚類,通過光、溫度和食物密度影響的垂直移動也對生長和生存起到了重要的作用[115]。因為大多數的模型假設在水平方向都是被動漂移的,水平方向的橫向游泳對輸運的影響沒有進行充分的研究,但幼蟲垂直游泳行為可以嚴重地影響輸運,因此,生物物理模型應包含垂直運動來代替假設模擬幼蟲是被動的(無生命的)質點。
在魚卵與仔稚魚輸運過程的研究中,一般忽略生物因素如喂食、捕食等,僅包含簡單的溫度或食物相關的生長過程。雖然缺乏關鍵生物變量,但利用空間特征的簡化IBM已被認為在理解海洋環境影響海洋生物上邁開必要的第一步。此外,我們需要考慮魚卵釋放的地點、時間和水深,因為這些參數差異對模擬結果是相對敏感的[102-105]。
3.3魚類生長與死亡
模型要求對魚類早期階段生長和發育進行參數化,生長是生物能通過體長和年齡變化體現出來的浮現屬性,生長死亡相關的研究一般給出拉格朗日質點的生物學特點,生長依賴于所漂移到的環境。早期生活史給出體長的參數化,這是IBM預測生長過程常用的方法。
溫度和體長通常作為主要相關關系,一種預測生長的方式是根據水動力模型的溫度來預測生長[7,70,84],不考慮食物的限制因素,不需要模擬捕食種群,用這種方法主要取決于物理模型的精度和生長過程參數化的正確性[116]。但有一些模型也將食物作為生長的限制性因素,在IBM中同時也引入根據現場觀測餌料場濃度[85]。Bartsch等[86]使用衛星反演的海洋表面溫度和葉綠素場來求得蚤類的豐度,利用溫度和食物兩方面相關的經驗公式預測生長。另一種是在模型中增加了復雜的捕食過程和生物能模塊,模擬生物能量消耗和轉化過程,捕食滿足基本的新陳代謝后,剩余能量的分配來完成生長[48,87-88],這樣做的好處可以直接連接餌料場和環境來預測生長,同時也是此類研究的核心特征[117]。
魚類早期生活階段生存是生長和死亡平衡關系結果,魚類早期生活階段很容易死亡[118],一些IBM模型中由于不研究補充量,不考慮卵和仔魚的死亡率,但大多數模型使用一般隨溫度[31,51]或隨體質量、體長[50,76,84]變化的經驗關系表示死亡率。另一些研究僅考慮饑餓死亡率而不考慮直接捕食死亡率[32-33,46,75,87-88],這類研究的生存率依賴于初始的捕食和后續食物供給的變化,會得出魚類早期生活史中適合的餌料支撐了生長的結論,這類研究也依賴空間產生的差異性,例如模型中生長、生存的變化來自于空間分布上的溫度[70,84]或餌料場[85,88]差異。另外幼蟲的行為也會影響生長、死亡,例如垂向位置的移動會影響光依賴捕食和被捕食風險[103，105]。
3.4魚類捕食
不是所有的模型都包括捕食或生長過程,但一般捕食過程包括空間特性和某種程度獵物選擇性過程,并提出捕食在早期生活不同階段[95,119]和不同環境條件[117,120-121]的重要性。
(1)捕食機制的研究。一般模擬簡單的捕食過程,主要研究覓食選擇性[89-91],生長快且一直捕食的動物可能在食物選擇上有優勢[79]或能更快地進入到幼魚階段[122]。Werner等[48]用經驗公式模擬搜索和捕食過程,通過仔幼魚的游泳速度計算搜索范圍,物理因素(湍流、光)被用作確定搜索區域的適宜參數,區域面積乘以獵物密度轉換成單位時間內遇到的獵物的概率。此類模型的重點關注的是理解動物怎樣生長,最終揭示體長-捕食條件下的增長率變化[20]。另一些模型包括了非常詳細的捕食機制,包括參數化的仔幼魚捕食者和被捕食者之間的逃避、遭遇和捕食過程[32,52,85],如Fiksen等[52]模擬了捕食過程中的遭遇和捕獲等詳細過程,其中包含光、湍流、獵物大小和漫游、捕食習性等。
(2)湍流對仔幼魚捕食影響的研究。此類模型可以更好地理解湍流混合增強捕食的過程。這類研究主要集中在1mm~1m小尺度過程范圍內,其中Rothschild等[121]做了湍流影響仔幼魚索餌和生長的開創性研究,小尺度物理過程結合捕食逐漸變成了主要的仔幼魚動力模型[92,117,123],Werner等[88]認為小尺度湍流對仔魚捕食很重要,湍流對捕食的主要影響是對捕食者的大小和感知獵物的敏感性[93-94]。然而,這種方法面臨的問題是該方法需要的尺度比水動力模型最小水平分辨率小兩到四個數量級。另外許多研究中重點問題,浮游捕食者與獵物之間遭遇過程通常很難理解和參數化[124]。
這類研究也有被用來探索其它空間相關的捕食者和獵物之間的相互作用。例如,仔幼魚能夠根據湍流的局部變化,有效地增加或減少搜索范圍[88,117,123]。這就要求模型不僅僅要考慮空間分布的生物因素,同時也要考慮某些非生物環境因子。Werner等[48]給出了一個大尺度和小尺度物理因素影響補充量的例子,通過修改最小尺度的湍流來測試捕食場環境對生長和生存的影響,研究發現幼蟲存活率高的區域恰好與喬治灣水下水動力特強區域吻合,幼魚在這些較小的區域里存活率的增加是由于潮汐底邊界層內湍流提高捕食的接觸機率和餌料濃度。
4展望與分析
綜上所述,近年來IBM在漁業上的應用基本上都是在耦合三維物理場的背景下進行魚類的生長史模擬研究,主要是物理環境的對魚卵仔魚分布的影響,以及對生長死亡的影響,最終導致對補充量的影響。在生態模型動力學模塊中一般包括:生長、死亡、行為。一般個體的生長是依靠溫度和食物的,有的包括索餌和新陳代謝過程。如果不考慮幼魚豐度以及補充量的研究,那么死亡率在模型中就不是很重要的。索餌類型和機率受湍流和選擇性影響的。因為水平漂移直接影響分布,水平漂移尤其對溫度敏感的魚類更重要。產卵場的位置和產卵時間確定很重要,對模擬結果影響很大,如果對幼魚的豐度有要求,就要提供比較精確的產卵母體的繁殖力和死亡率。初始場個體垂直分布以及個體的垂直移動對模擬結果也有一定的影響,在某些研究區域可能還影響很大。未來IBM將深入研究魚類的成長、捕食、補充量、資源結構、氣候變化影響的機制問題上[125]。IBM有潛力提高預測種群變化和生態系統動力學能力,促進我們了解重要的生物物理過程[125],并能為最優調查或海洋保護區的設計和評估提供幫助。#p#分頁標題#e#
IBM中包含具有高分辨率時空特性的水力學和種群動力學(非靜態)將會是未來的發展趨勢[126],穩定高度參數化數值模型的發展將會更加精確地再現幼魚的輸運和分布。模型的日趨空間化,并包含了更多的生物細節,多物種和多代模型將允許進一步探究相互作用,最終了解魚類補充過程。IBM耦合NPZ模型已經被開發出來[49],為IBM中提供具有時空分布的食物場提供了可能。另外如果要精確研究捕食問題,需要開發包括多重營養級模型,而毫無疑問是很困難的,但也是將來要必須要解決的問題。
模型正向著結構愈來愈復雜的方向發展,仍不能全面地反映實際海區中發生的主要過程,模型的預測與觀測數據間的一致性是至關重要的,但觀察和模擬相吻合并不意味模型的機理等同于現場的過程,另外過度地追求生物過程的完整性和與觀測資料的擬合程度,會造成這一學科的研究停滯不前;許多模型的經驗參數來自于特定的環境條件下得到的,通常這些參數和公式是不具備普遍適用性的,模擬結果僅能在某一時段內與實際值有良好吻合,使用時應了解模式的假設。
近年來,我國IBM模型在漁業上的應用不多,原因首先是漁業和海洋學科交叉不夠、合作不夠,漁業學家往往獲取不到高分辨率具有時空變化的物理場,這就遏制了漁業IBM的應用;其次要進行精確的模擬,需要大量的生物信息來支持,但我國對近海魚類早期生活史研究不夠深入,這對應用IBM模型中的參數化過程是一大阻礙。為此,建議我國應該開展多學科的跨領域合作,海洋生物學、物理海洋學、計算機技術等學科的合作,漁業資源調查、海洋觀測、計算機模擬等領域結合,以較完整的物理過程為基礎,從簡單的生物過程開始,一步一個腳印地研究近海物理場與海洋生物場的耦合關系,同時利用充足的實驗和觀測數據,提高IBM模型的實用性,使IBM在我國近海魚類早期生活史研究能夠盡快發展起來,增進我們對魚類種群早期生態過程和補充量過程的了解,為開展基于生態系統的漁業資源評估與管理提供基礎。