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為掌握近海海洋生態系統的變化動態,國家海洋局自2004年起正式啟動生態監控區監測計劃,在全國沿海選取典型區域作為重點監控對象,開展連續海洋環境監測與評價工作,加強近海海洋環境管理和生態恢復[1]。生態監控區監測計劃實施以來的監測結果表明,至2007年,中國近海海洋生態系統受損惡化的趨勢尚未得到有效緩解,大部分海灣、河口、濱海濕地等生態系統仍處于亞健康或不健康狀態,主要表現在水體富營養化及營養鹽失衡、河口產卵場退化、生境喪失或改變、生物群落結構異常等[1-2]。大亞灣生態監控區是南海區一個重要監控區域,受人類活動干擾強度日益增強,海洋環境惡化日益嚴重,處于亞健康狀態,正經歷著快速的退化過程[3-5]。因此,大亞灣生態監控區的連續長期監測工作對經濟快速發展下亞熱帶海灣生態環境的保護以及揭示人類活動干擾下海灣生態系統的演化規律具有重要現實意義和示范作用。
海洋浮游植物是海洋物質轉化和能量循環中的重要環節,為海洋生物提供其賴以生存的物質基礎的同時,又去除過量N、P、Si營養鹽,有效防止水體富營養化,在水體自凈過程中起著極為重要的作用,受近海生態環境變化的顯著影響[6-9]。同時海洋浮游植物的種類組成、群落結構和豐度變動直接或間接地制約著海洋生產力的發展,并能改變海洋碳通量[10]、云反照率[11]、海水光通量與熱通量[12],從而改變全球氣候,影響人類的生存。因此海洋浮游植物群落變化特征深受關注。
大亞灣浮游植物研究始于20世紀80年代初期,徐恭昭等對其分布做過調查[13-15]。90年代之后,陸續有一系列對大亞灣浮游植物的研究報道,僅限于局部海域或某個季節,重點關注的是大鵬澳核電站海域和澳頭養殖水域[16],涉及整個海域的浮游植物群落結構研究可追溯到2002年孫翠慈等[17]的報道,而長時間尺度的浮游植物群落變化特征偶見于2004年之前的報道,之后并無專門論述[5,15-16]。近年來大亞灣生態環境發生了較大變化,浮游植物群落結構深受其影響[4-5,17]。本文主要根據國家海洋局、國家海洋局第三海洋研究所、南海環境監測中心2004~2007年開展大亞灣生態監控區監測工作所獲的監測數據和資料,對大亞灣生態監控區近4a長時間尺度的浮游植物群落年際變化進行分析,主要通過物種組成、豐度變化、優勢類群演替、群落結構及赤潮災害事件反映生境的退化,探討其變化的主要原因及趨勢,這將有助于揭示近年來大亞灣海洋生態演變過程,為海洋生物資源的持續利用提供參考。
1研究區域概況和研究方法
大亞灣生態監控區位于南海北部,地理位置介于22o30′~22o50′N,114o29′~114o49′E之間,西南鄰香港,西鄰大鵬灣,東接紅海灣。面積600km2,最大水深21m,平均為11m,是一個較大的半封閉性深水海灣。灣中部南北向分布的中央列島(自北向南有純州、喜洲、馬鞭洲、小辣甲、大辣甲等)斷斷續續將海灣分成東西兩半,東部海岸相對較平直,而西部岸線曲折,汊灣深入陸地,如大鵬澳和啞鈴灣等。灣內水交換率低,更新周期長,受粵東沿岸上升流等影響,環境因子季節性變化明顯[14]。根據大亞灣核電站放射性本底調查中監測站位的布置原則,并結合海域使用現狀,確定浮游植物監測站12個(圖1),分別是西部近海的S1、S1、S3、S4測站,東部海區的S5、S6、S7、S8、S9測站,東南海域的S10、S11、S12測站。自2004~2007年,每年暖水季節(春、夏兩季)監測,即3~4月、7~9月。浮游植物樣品按照《海洋監測規范》[18],用淺水Ⅲ型浮游生物網自海底至水面垂直拖網采樣。樣品現場用緩沖甲醛溶液固定。浮游植物種類鑒定參考金德祥、郭玉潔等的分類學專著[19-22]。優勢度的計算公式為Y=(ni/N)×fi,Y表示優勢度,ni為第i種的總個體數,fi為第i種在各站位出現的頻率,Y值大于0.02的種類為優勢種[25]。
2結果與討論
2.1浮游植物種類組成及其年際變化
大亞灣生態監控區的浮游植物呈現亞熱帶生物的共同特性,種類豐富,種類組成以暖水性種類和廣溫性種類為主,后者檢出種類多于前者。近4a共檢出6門53屬197種,包括硅藻、甲藻、藍藻、金藻和綠藻。硅藻不論從細胞密度還是種類上都占絕對優勢,共36屬136種,占總種類的69.0%,其次為甲藻類,共12屬53種,占26.9%;藍藻2屬4種,占2.0%(表1)。金藻1屬2種,占1.0%,綠藻1屬1種,黃藻1屬1種。硅藻類檢出種類最多的是角毛藻(Chaetoceros)、根管藻(Rhizosolenia)、圓篩藻(Coscinodiscus),種類依次為33種、20種、14種,甲藻類的角藻(Ceratium)檢出25種。這4屬占總種數的46.7％,其他49屬共105種占53.3％。藍藻零星檢出束毛藻(Trichodesmium)和螺旋藻(Spirulina),金藻僅檢出等刺硅鞭藻(Dictyocha)的兩個種,黃藻和綠藻僅分別檢出一種。赤潮浮游植物檢出較多種類,主要有扁面角毛藻(Chaetoceroscompressus)、浮動彎角藻(Eucampiazoodiacus)、細長翼根管藻(Rhizosoleniaalataf.gracillima)、脆根管藻(Rhizosoleniafragilissima)、小等刺硅鞭藻(Dictyochafibula)、多紋膝溝藻(Gonyaulaxpolygramma)、紅色裸甲藻(Gymnodiniumsanguineum)、夜光藻(Noctilucascintillans)、海洋原甲藻(Prorocentrummicans)、具尾鰭藻(Dinophysiscaudata)、倒卵形鰭藻(Dinophysisfortii),都是已記錄的有毒赤潮生物,在各次監測中均有檢出,在2004年至2006年春季浮游植物中所占比例較大,而2007年則主要在夏季檢出。此外幅桿藻(Bacteriastrum)、海鏈藻(Thalassiosira)、半管藻(Hemiaulus)和原甲藻(Prorocentrum)等的檢出率也較高。
監控區內浮游植物種類總體上呈逐年下降趨勢(圖2)。硅藻類的種屬呈減少的態勢,其占總種類的比率年際逐漸增加(表1)。甲藻類的種屬均減少,其比率也降低(表1)。藍藻類的種屬及其比率在2007年減少得較為劇烈(表1)。種類的站位間差異分布在西部、東部海域體現較明顯,東南海域的種類分布較為均勻(圖3)。自2004~2006年,東部海域檢出種類最多(S6測站),東南海域次之,西部近岸最少(S3測站)。而2007年西部近海種類檢出躍升最多(S2測站),東部近海檢出最少(S5測站)。春、夏兩季差異較大(圖2)。2004年和2005年夏季種類多于春季,而2006年和2007年則春季種類多于夏季。2004年夏季檢出最多種類為115種,2007年夏季檢出101種,在2005年春季檢出最少種類47種。監測發現,西部近海的大鵬澳核電站排水口附近測站(S1、S2測站),表現為浮游植物的種類季節變化與其他海域相反,夏季檢出種類少于春季,而其他測站基本都是夏季檢出種類多于春季(圖2)。S1、S2測站的種類異常變化可能源于核電站溫排水排放改變了附近海域水溫的季節差異,從而影響了浮游植物種類的季節變化規律[2,4,15-16]。不同的浮游植物種類對水溫等因素影響的靈敏度不同,其生長與繁殖也不同,正是種類的不同和頻繁季節交替,才引導出浮游植物群落的多樣性[2,17]。但如果溫排水長期影響,在此生活的浮游植物并沒有更替或對季節變化不靈敏,種群替換率低,群落結構趨向單一[2-4]。#p#分頁標題#e#
2.2主要生態類群及其年際變化
根據浮游植物種類對溫度的適應性,大亞灣生態監控區的浮游植物主要由廣布性、暖水性及溫帶性群落組成。(1)廣布性類群主要為硅藻門的角毛藻、菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)、佛氏海毛藻(Thalassiothrixfrauenfeldii),還有近岸廣溫種中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、丹麥細柱藻(Leptocylindrusdanicus)、尖刺擬菱形藻(Pseudonitzschiapungens)、日本星桿藻(Asterionellajaponica)等。這些類群種類多,密度大,是該海域的最重要生態類群。(2)暖水性群落主要有硅藻門的距端根管藻(Rhizosoleniacalar-avis)、平滑角毛藻(Chaetoceroslaevis)、長角彎角藻(Eucampiacor-nuta)、柏氏角管藻(Cerataulinabergoni)、霍氏半管藻(Hemiaulushauckii)、柔軟幾內亞藻(Guinardiaflaccida)、太陽雙尾藻(Ditylumsol)和甲藻門的原多甲藻屬(Protoperidinium)等,這些種類也是該海域的重要生態類群,檢出種類少于廣布性種類。(3)溫帶性類群種類較少,主要為硅藻門的筆尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis)、細弱海鏈藻(Thalassiosirasubtilis)和甲藻門的具尾鰭藻(Dinophysiscandata)和五角多甲藻(Peridiniumpentagonum)等。該類群種類不多,但在春季密度很高。
浮游植物主要生態類群中,廣溫種占總種類的49.6％,暖水暖溫種占總種類的30.4％,還檢出少量的外海高鹽性種類和淡水種。近4a來,浮游植物群落由暖水種占絕對優勢轉變為廣溫廣布種占主導地位,反映出廣生態幅的生物個體有較強競爭力,能耐受較惡劣的生境,在環境變化時適應力更強,這也說明監控海域遭受的污染壓力增加,耐污染種類相應增多[4-5,17]。此外,監控區已經有兩座核電站投入商業運營,還有一座核電站在建設中,溫排水的熱效應不容忽視[2-3,5]。溫排水最直接的影響就是增強了局部海區的溫度層結,使海水的垂直對流減弱。溫排水對海區浮游植物群落結構的負面影響顯著,通過海水升溫的人工篩選,暖水種被淘汰,廣溫種得以存活,群落結構趨于單一化,不穩定性增加[3-4,14,17,31]。顯著變化體現在核電站近海的S1、S2測站,較之其他測站,其廣溫種和暖水暖溫種的比例變動較顯著,暖水暖溫種類在2004年S2測站占有最大比例為41.7%,廣溫種類占50.8%,之后至2007年暖水暖溫種類檢出率均不高于22%,而逐年的廣溫廣布種類及檢出率均超越暖水類群。S1測站2004年暖水暖溫種類占35.8%,廣溫種類占52.4%,之后暖水暖溫種類比例逐年降低,至2007年又上升為較高的28.1%。近4a的監測結果表明監控區廣溫廣布種類及檢出率均超越暖水類群。
2.3浮游植物豐度的年際變化
監控區內浮游植物豐度年際變化較大,介于4.46×104~1.53×108個/m3之間,平均為9.21×106個/m3(圖2)。硅藻豐度范圍為3.54×104~1.72×107個/m3,平均8.61×106個/m3,占總豐度的95%,最高值檢出在2005年夏季的S9測站,最低值檢出在2006年夏季的S7測站。甲藻豐度范圍為4.70×103~7.13×105個/m3之間,平均3.68×105個/m3。甲藻在2007年春季的S10測站最高,在2005年夏季的S5測站豐度最低。硅藻在豐度上占絕對優勢,但2007年硅藻豐度降低,僅占總豐度的79%,而其他年份達90%以上;2006年甲藻豐度為4.11×106個/m3,占總豐度比例有所增加。
年際變化上,浮游植物細胞豐度總體上是逐年減少的態勢(圖2)。西部近海和東部海區的浮游植物豐度逐年下降趨勢明顯,東南海區浮游植物豐度則有較大波動,呈緩慢上升態勢(圖4)。豐度的密集中心位置不定,年際變化大,同一時間有1個密集區或者2個密集區,如2004年夏季在西部近海的S1測站,2005年夏季在S3、S9測站,2006年夏季在東南海域的S11測站,2007年春季在東部海區的S8測站(圖4)。近4a來,浮游植物豐度的總體分布態勢保持西高東低,近岸高于遠岸的特征,并且由小灣內向小灣外遞減(圖4)。這與孫翠慈2002年調查的大亞灣浮游植物細胞豐度平面分布大致相同[17]。降雨及陸源輸入導致監控區營養鹽通量增加,并影響浮游植物豐度的分布[26-27]。西部近海的S1、S2測站,因核電站溫排水排入,再加上養殖業都比較發達,由徑流輸入的營養鹽較高,因而浮游植物豐度較高[2,4-5,16-17]。大亞灣監控區以東南季風為主,藻細胞易隨風、流等向西北方向的沿岸海區(S3、S4)聚集,造成較高細胞豐度[15,17]。東部范和港S9測站的水體較淺,水產養殖活躍,海水養殖和廢水排放會引起水體富營養化,致使浮游植物的豐度及生物量增加[28-29],這是東部海區的高值區。位于外海水入灣處的S10、S11、S12測站與灣內其他測站相差較遠,因受環流影響大,此處海域多為廣溫廣布種,細胞豐度較高,波動較大,并且S11和S12測站因位于近岸海域而常具有較高的細胞密度。此外,浮游植物豐度的春夏兩季差異并無明顯規律(圖2),尤其在2005年,夏季浮游植物豐度高于春季近40倍之多。春季,徑流輸入對浮游植物豐度影響減弱,因此浮游植物密度僅在西部近岸養殖區的S3、S4較高。同時,水動力條件使得中央列島東北部的S6、S7站位風浪微弱,利于浮游植物在此密集[15,17]。硅藻類的豐度變化與浮游植物豐度變化基本一致,從西部近海向東部減少,東南近岸又有所增加,高值區出現在西部近岸的S1站和東南近岸的S12站,硅藻豐度分布決定了浮游植物的分布。甲藻豐度有增多的趨勢,以往的甲藻高峰值多在冬末春初[2,4-5,30],如今高峰值檢出在春、夏季,說明春、夏產生甲藻赤潮的可能性增大[30-31]。甲藻除2005年夏季和2006年夏季在浮游植物豐度中所占比例較小外,其余各次監測均占較大比例。有毒甲藻所產生的毒素可通過魚、蝦、貝等在食物鏈傳遞,直接危害人類的健康甚至生命安全。
2.4優勢類群的年際變化
監控區的浮游植物終年以硅藻為首要優勢種群(優勢度＞0.02[25]),優勢種演替具有明顯的年際變化(表2)。表2列出近4a監控區各次監測的主要優勢種及其優勢度?？梢?監控區最主要的優勢種為細長翼根管藻和柔弱擬菱形藻(Pseudo-nitzschiadelica-tissma)。細長翼根管藻在2004~2006年春季及2007年夏季檢出,并且每次檢出的優勢度都較高。柔弱擬菱形藻在監控區內檢出率也較高,特別是2005年和2006年,在監控區內占有絕對優勢?？傮w上大亞灣監控區內浮游植物優勢種年際變化明顯(表2)。有時優勢種類多,但數量優勢不明顯,有時則單一種類數量占絕對優勢。細長翼根管藻是春季穩定的優勢種,柔弱擬菱形藻是夏季穩定的優勢種,在春末期間甲藻的優勢度增加明顯。在浮游植物優勢種頻繁交替過程中,較大型的根管藻屬種類繁盛的持續時間較長,而較小型的角毛藻等屬種類繁勝的持續時間較短。如,細長翼根管藻是大亞灣生態監控區極為穩定的一個種類,它在春季形成數量高峰,占浮游植物的絕對優勢,持續到夏季消退,而2007年則反常的在夏季成為第一優勢種類,顯示大亞灣內水文環境有所改變,影響了細長翼根管藻的生長規律。常見的優勢角毛藻種類有洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)、窄隙角毛藻(Chaetocerosaffinis)、扁面角毛藻,每年均有相當數量的分布,高峰期檢出在每年7~9月的夏季。除了角毛藻為優勢屬外,常見的硅藻優勢種屬還有距端根管藻(Rhizosoleniacalcar-avis)、念珠直鏈藻(Melosiramoniliformis)、菱形海線藻、海鏈藻、輻桿藻,交替在浮游植物群落中占據優勢。甲藻在春季和夏末秋初形成兩個數量高峰,優勢種主要為叉狀甲藻(Ceratiumfurca)、梭甲藻(Ceratiumfusus)和夜光藻。角藻豐度的大幅增長,預示著發生甲藻赤潮的可能性增大。#p#分頁標題#e#
監控區的不同海域其優勢種不盡相同,西部近海和東部海區優勢種多為近岸廣布性種。春季(3~4月)由于適宜的水溫和雨季里入灣營養鹽含量的增加使得某些近岸廣布性種類,如佛氏海毛藻、洛氏角毛藻、窄細角毛藻、標志星桿藻(Asterionellanotata)和尖刺擬菱形藻等大量繁殖,成為西部近海的優勢種。而在春末4月份時,甲藻數量出現高峰,成為主要優勢種類,其數量在西部近海高于東部海區。夏季(7~9月)水溫最高,鹽度低于春季,因而浮游植物以耐高溫和鹽度適應能力較強的種類占優勢,如柔弱擬菱形藻、中肋骨條藻、菱形海線藻以及角藻等,集中檢出在西部近海和東部海區。柔弱擬菱形藻是夏季最主要種類,是區域優勢種的穩定組成之一,尤其在東南灣口海域較為突出。
2.5浮游植物群落結構指數的年際變化
大亞灣生態監控區的浮游植物物種多樣性、均勻度都不高。浮游植物多樣性指數(H′)呈逐年下降趨勢(圖5),均勻度略(J)呈逐年上升趨勢(圖5)。多樣性指數變化范圍在0.51~3.53,平均為2.03。均勻度在0.43~0.72間變動,平均為0.49。浮游植物的異常增殖及過度集中導致多樣性較低,如,2004年春季中肋骨條藻和細長翼根管藻異常增長,2005年和2006年夏季東南海區的柔弱擬菱形藻異常增長,均對其他種類的生長造成抑制。2005年夏季出現多樣性指數和均勻度的明顯低值,這和柔弱擬菱形藻成為絕對優勢種有關,其數量占浮游植物總數量的95.8%。監控區浮游植物多樣性較低的海域主要集中在東南灣口的S10、S12測站,由于柔弱擬菱形藻豐長聚集所致,多樣性指數也表明該海區遭受重度污染。同時,東部范和港海域S9和北部的澳頭灣(S3、S4測站)也遭受重度污染,其余測站均為中度污染狀態。夏季的多樣性指數和均勻度低于春季。多樣性指數在夏季偏低,尤其在監控區西部近岸的核電站和大鵬澳養殖區(S1、S2測站)表現明顯。夏季水溫高,雨量多致使鹽度變化大,陽光照射強,不適宜浮游植物生長,種間比例并不均勻,種類多樣性較為單一,優勢種集中為少數個別耐高溫高鹽變化的種類[2,4,17]。北部海區的水交換能力較弱,污染較重,其多樣性指數及均勻度均低于東部和東南海區,東部海區多樣性指數較高,種間比例較為均勻。而東南海區的優勢種數量過度集中,多樣性指數和均勻度值超過赤潮發生的閾值。
2.6赤潮事件的變化分析
近4a大亞灣生態監控區發生的赤潮種類以甲藻為主,如,錐狀斯氏藻(Scippsiellatrochoidea)、五角多甲藻(Peridiniumpentagonum)、海洋卡盾藻(Chattonellamarina)多次引發赤潮,主要發生在北部近海及東部的范和港海域(表3)。2004年發生赤潮2起,累計面積101km2。其中,2004年春末(6月)份發生的紅海束毛藻(Trichodesmiumerytheracum)赤潮是廣東省近年最大的一次赤潮,漂浮于大辣甲至桑州連線以南海面,一度寬達5.5km,長15km,面積近100km2,由于紅海束毛藻的密度過高,在夜間造成水體缺氧,引發魚類和底棲動物死亡。2004年夏(8月)發生在東升及壩光網箱養殖海域生物有毒赤潮造成個別網箱魚類出現缺氧死亡現象,為錐狀斯氏藻、五角多甲藻所致。2005年夏(9月),在大亞灣衙前海域發生有毒赤潮,引發種類為海洋卡盾藻和錐狀斯氏藻,面積約10km2,未造成直接經濟損失。2006年春季至夏季,東升村養殖區由海洋細菌引發“白水”現象。2007年夏季(7月)啞鈴灣、澳頭灣海域再次暴發海洋卡盾藻和錐狀斯氏藻赤潮,損失較嚴重。近4a的赤潮主要發生在啞鈴灣、澳頭灣海域,原因是啞鈴灣附近為較密集的居民城鎮,而生活污水未經處理就直接排海,并且是較大型的海水養殖基地,帶來一定的養殖污染[26,30]。澳頭灣屬半封閉海灣,海水交換能力較差,極宜造成富營養化,加上風微弱、氣溫高、光照充足,形成了赤潮生物爆發性繁殖生長的生態條件[27,30-31]。監控區的甲藻赤潮主要發生在春季和夏季,近年來其發生頻率以及引發赤潮的種類都有上升的趨勢。因而,有必要密切注意有毒赤潮生物的生消演變,以便有效預防赤潮的季節性發生。
3結語
大亞灣生態監控區處于亞健康狀況,面臨水體污染、濕地減少、典型生態系統結構和功能退化等嚴峻問題,正經歷著快速的退化過程。2004~2007年的浮游植物監測結果表明,浮游植物種類繁多,以暖水種和廣布性種類為主,由暖水種占絕對優勢轉變為廣溫廣布種占主導地位。種類與細胞豐度總體上呈逐年下降趨勢,浮游植物豐度的分布態勢保持西高東低,近岸高于遠岸的特征,浮游植物的高豐度與營養鹽豐富及溫排水有關。終年以硅藻為優勢種群,優勢種演替具有明顯的季節與年際變化,細長翼根管藻是春季穩定的優勢種,柔弱擬菱形藻是夏季穩定的優勢種,在春末期間甲藻的優勢度增加明顯。浮游植物群落多樣性指數呈下降趨勢,而均勻度呈上升態勢。浮游植物的異常增殖及過度集中導致多樣性較低,種間比例并不均勻,群落結構單一。赤潮季節性發生頻繁,海洋環境脆弱。