前言：尋找寫作靈感？中文期刊網用心挑選的氮磷輸入對濕地碳蓄積的作用，希望能為您的閱讀和創作帶來靈感，歡迎大家閱讀并分享。
最近幾十年，人類活動已經成為地球系統元素循環更重要的驅動力，引起許多環境問題，氮富集是工業革命前的兩倍多，采礦導致磷進入環境是化學風化釋放磷的四倍多。1950~1994年間，每年氮肥施用量從3.0×109kg增長到7.4×1010kg，磷肥施用量從2.4×109kg增長到1.3×1010kg，平均增長率分別為7%和4%[1]。全球氮沉降水平預計在未來20年內會加倍[2]。隨著全球氣候變暖，北半球苔原和凍土區融化也會促進氮磷營養物質釋放，這都必將對生態系統碳循環產生重要影響[3]。濕地是一個非常重要的碳庫，在全球碳循環中占重要地位，儲藏在全球濕地泥炭中的碳總量為120~260Pg，儲藏在不同類型濕地中的碳約占地球陸地碳總量的15%[4,5]。大量氮磷營養進入濕地生態系統必將對濕地生態系統各碳庫產生不同的影響，進而影響碳蓄積。生態系統碳蓄積，依靠產生和分解輸出之間的平衡[6]。本文從影響生態系統碳輸入輸出的關鍵過程出發，從土壤，植物，枯落物分解的角度探討氮磷營養物質對生態系統碳蓄積的影響，并對當前濕地生態系統碳循環模型研究工作進行了綜述，最后提出了當前研究中面臨的問題和以后主要的發展趨勢。 1土壤碳庫對氮輸入的響應 1.1氮輸入對土壤總有機碳碳庫的影響 土壤碳庫是濕地生態系統碳庫的重要組成部分，由于濕地特殊的水文環境，大量的碳儲存在濕地土壤中。土壤有機質的分解和轉化是土壤有機碳輸出的基本途徑，是反映土壤活性的重要特征，同時也是大氣碳庫和土壤碳庫聯系的基本過程[7]。有學者研究表明施氮短期（十年尺度）顯著加速土壤輕組有機碳的分解，長期（百年尺度）將抑制重組有機碳的分解；施肥增加初級生產力，加速土壤輕組有機碳的分解，導致土壤總有機碳沒有改變[2]。Mack等[6]對阿拉斯加苔原凍土帶進行長期氮輸入試驗后發現，雖然增加營養可利用性使每年地上生物量成倍增長，但是深層土壤碳儲量明顯減少，在過去20年生態系統碳凈損失為2000gm-2。Neff等[2]研究后認為氮輸入加速了土壤中存留的與植物有關的復合物的分解，這種加速作用直接原因為施氮改變分解生物有機體的組成，間接原因可能為施氮增加土壤輕組有機碳的輸入，或其它的導致植物或微生物群落組成發生變化進而影響分解速率。Mack等[6]認為營養輸入加速分解有以下原因：首先，營養輸入通過改變植物種類組成或組織質量而改變新鮮枯落物的可分解性，第二，改變物種組成，改變植物根枯落物的儲存深度，使植物根生物量減少。營養可利用性刺激土壤原有有機碳的分解，通過礦化或淋失可溶性碳而損失。Nadelhoffer等[8]認為氮沉降對碳蓄積貢獻率很小，因為大部分沉降氮被固定在土壤表層。Hagedom等[9]通過四年的森林氮輸入實驗發現，氮沉降刺激樹木增長，增加地上枯落物來增加土壤碳輸入，但是，增加氮沉降減少根生物量，使輸入土壤碳減少。與之相比，許多研究表明，高氮輸入通過抑制微生物酶活性和改變化學穩定性進而抑制土壤原有有機碳的分解[10,11]。BergandMatzner[12]研究認為氮輸入刺激新鮮凋落物的分解，但是在稍后階段抑制腐殖質分解。 1.2氮輸入對土壤活性碳庫的影響 水溶性有機碳和微生物量碳對環境變化的響應迅速，是土壤碳循環過程的敏感性評價指標。Yano等[13]研究表明溶解有機碳很容易生物降解，并很快被土壤微生物消耗，通過室內培養實驗發現在氮為限制性因素的土壤中，加入無機氮會刺激易降解溶解有機碳的微生物礦化率。Abers等[14]認為DOC的變化和氮輸入的增加趨勢相反，增加氮肥會引起凋落物中氮的含量增加、微生物活動加強而導致DOC的減少，這主要是由于大量的活性碳要用來驅動氮的固定。宋長春等[15]通過對三江平原沼澤濕地的研究發現，氮素輸入后根層土壤活性碳組分變化較大，且含量明顯降低。劉德燕等[16]通過室內培養實驗表明，非淹水條件下，低氮輸入對土壤有機碳礦化速率影響不顯著，高氮輸入促進有機碳礦化，而淹水條件下，氮輸入抑制土壤有機碳礦化。RochetteandGregorich[17]發現增加礦質氮后土壤呼吸沒有明顯變化，認為溶解有機碳沒有被礦化，而是被微生物固定或作為微生物代謝物釋放到土壤中，礦質氮肥可能有利于溶解有機碳和固態有機質的微生物降解，而后者能增加土壤溶解有機碳的含量，這可以解釋輸入無機氮對溶解有機碳沒有影響或溶解有機碳含量增加的現象。關于氮輸入對微生物量碳的影響，國外的研究較多,得出的結論也不盡相同。Lee[18]發現土壤微生物量碳和氮輸入呈顯著的負相關關系，隨著氮輸入量的增多微生物量反而減少，其它一些長期氮肥試驗也有類似報道[19]，相反，短期的氮增加卻表現出微生物量碳氮增加[20]。這些相互矛盾的結果可能與初始的微生物群體、土壤pH值、有機質以及土壤養分含量的不同有關[18]。另外，土壤微生物的分解過程還受到土壤C/N比的限制，Mack等[6]研究認為碳氮比降低將改變微生物群落從真菌向細菌為主的組成過度，導致更高的營養流動和更快的分解速率。根系也將在吸收養分和腐殖質分解中與土壤微生物發生沖突[7]。短期施氮后微生物量明顯增加表明氮是土壤微生物量碳的一個限制性因子，但是長期施氮為什么會減少微生物量卻沒有明確的解釋[19]?？偟膩碚f，長期氮輸入能夠改變地下土壤過程，但是具體的過程可能會因土壤條件和周圍環境的改變而變化，具體的變化機理仍需進一步探討。 1.3磷輸入對土壤碳庫的影響 Abers等[21]通過對苔草沼澤濕地研究發現，少量的磷輸入對土壤CO2的排放沒有影響。GaiserEE等[22]通過對佛羅里達濕地長達五年的研究發現土壤全磷濃度在磷輸入后第二年明顯增加，滯后于水生植物的磷濃度增長，表明土壤磷首先通過微生物活動被固持來滿足水生植物生長，然后才開始在土壤中富集。劉德燕等[23]通過室內培養實驗表明，不同土壤水分條件下土壤有機碳礦化速率和累積礦化量均隨著外源磷輸入量的增加而增大，外源磷輸入沼澤濕地后，會通過提高土壤有機碳的礦化速率和土壤可溶性碳組分的淋失，加快土壤有機碳損失速率及土壤CO2排放，與DeBusk等[24]報道的土壤磷含量的增加使得土壤有機碳周轉速率加快相一致。國內外磷輸入對土壤碳庫的影響研究相對較少，國外主要集中在北佛羅里達濕地WCA-2A地區[22,24]，國內在三江平原沼澤濕地進行過磷輸入實驗[23]，以后應加強磷輸入對土壤碳庫的影響研究。#p#分頁標題#e# 2植物對氮磷輸入的響應 營養物質是重要的環境控制因子，為植物的生長提供能量和物質[25]。生境中營養物質有效性是調節植物初級生產力的一個關鍵因子，決定植物的生長以及植物群落優勢及其豐富度[26]。氮磷營養元素的輸入對濕地植物系統的影響尤為重要。在氮素作為限制因子的生態系統中，氮輸入的增加會刺激植物生長，提高生產力，增加生態系統碳蓄積量[2]。Koerselman等[27]研究認為，營養元素磷是蘚沼的主要限制因子，氮是低位沼澤的主要限制因子。營養物的大量富集對濕地植物的初級生產力和物種豐(富)度產生明顯的影響。Watzel等[28]對苔草（Carexstricta）、蘆葦（Phalarisarund-inacea）和寬葉香蒲（Typhalatifolia）3種濕地植物研究發現,隨營養物質濃度的減小，苔草和香蒲生物量明顯降低，營養物質對苔草的根冠比影響不明顯，而蘆葦的高度和根冠比幾乎不受營養物濃度和土壤水分的影響。Green等[29]對北美草原濕地研究認為，濕地中NO3--N富集有利于蘆葦的生長，莎草草甸（sedgemeadow）植物群落由于受到NO3--N的影響，植物地上生物量逐漸減少，從而導致莎草植物群落的多樣性和均勻度隨著NO3--N濃度的增加而逐漸降低。Lai等[30]認為氮輸入在促進光合作用的同時也促進了呼吸作用，增加的呼吸作用平衡了增加的光合作用，導致氮輸入對NEE的影響不顯著。劉德燕等[31]通過對三江平原沼澤濕地典型草甸植被小葉章的研究表明，隨著氮輸入量的增多，小葉章株高和地上生物量都逐漸增大，小葉章葉片的葉綠素含量和凈光合速率表現出一致的變化趨勢，土壤處于非淹水狀態時隨氮輸入的增加而依次增大，而淹水狀態時則隨氮輸入的增加先增大后減小，對高氮輸入表現出抑制作用。宋長春等[15]研究表明在一定氮素輸入條件下，植物地上部分生物量明顯增加，植物的碳積累量增加，但過多的氮輸入則抑制濕地植物的生長。Frost等[32]通過兩年的氮磷輸入實驗發現，Zizaniopsismiliacea地上植物生物量在施氮和施氮磷的小區明顯高于施磷和對照處理，葉片氮磷含量對營養輸入無明顯響應，葉片氮含量和C/N在氮輸入小區由于植物稀釋作用而有所降低。張麗華等[33]研究發現氮素輸入后沼澤濕地生態系統總初級生產力提高，生物量增大，分別比對照處理增加了10%和26.8%。 植物氮磷比已經被用來判定生態系統的營養狀況。KoerselmanandMeuleman[34]通過對不同類型濕地的研究認為當植物氮磷比<30（摩爾比）植物生長受氮限制，當氮磷比>35，植物生長受磷限制。也有學者認為[35]氮磷比不能作為營養輸入后群落組成的變化，尤其在長時間尺度，但是氮磷比可以反映植物對氮磷的相對可利用性。 3枯落物分解對氮磷輸入的響應 枯落物分解對濕地營養循環起重要作用，枯落物營養活性影響分解速率，直接決定濕地的營養狀況，進而直接影響濕地的植被生產力[36]。不同濕地生態系統和群落枯落物分解對營養輸入的響應不同。在以Carexlasiocarpa為優勢種的磷限制濕地系統氮輸入對植物固定碳影響不大，植物C:N顯著下降，枯落物的C:N比下降，枯落物分解速率提高；在以Carexacuti-formis為優勢種的氮限制濕地系統，通過植物固定的碳隨氮輸入而增加，植物和枯落物的碳氮比變化不大，枯落物分解速率不受氮輸入的影響[14]。Yang等[37]研究發現，氮限制濕地系統，枯落物分解匯集氮，釋放磷，匯集和釋放速率與初始的C:N和C:P有關。枯落物質量和分解速率在氮豐富的地點比氮貧瘠的地方快，枯落物初始氮濃度與分解速率有很好的相關性[38]。Aerts等[39]通過研究卻得出相反的結論，生長在營養貧瘠地點的Carexdiandra枯落物分解速率比生長在營養豐富地點的Caraxacutiformis的枯落物分解速率高。也有研究表明單獨的氮可利用性，不管是外源的還是內生的，都不對枯落物分解產生影響。通過施肥或氮沉降增加氮可利用性，如果不改變植物組成，將不改變森林枯落物分解速率[40]。Ribeiro等[41]研究后認為通過施肥提高枯落物質量并沒有提高枯落物分解速率，但是氮磷釋放量增大。Debusk等[42]研究認為植物組織的營養含量比周圍環境中土壤和水中營養物質含量與分解速率的關系更密切。SzumigalskiandBayley[43]通過對加拿大濕地的研究發現分解速率與水中銨態氮濃度和可溶性磷含量有關，增加氮磷能增加枯落物分解速率。Lee等[44]通過研究發現濕地枯落物短期的分解速率與植物組織氮含量和濕地水和沉積物中可利用磷有關，與濕地水中氮濃度含量無關。Debusk等[42]實驗結果表明，雖然基質營養物質組成顯著影響分解速率，但是外部營養輸入或營養可利用性變化起著更重要的作用。研究結果也表明，枯落物營養可利用性不能準確反映周圍環境（如水和土壤孔隙水）的濃度。 枯落物本身的物理化學特性影響分解速率，其中枯落物的相對氮含量（碳氮比表示）是判定枯落物分解的重要指標[45]。有學者研究發現磷濃度和C:P是分解速率很好的指示指標[46,47]。也有學者研究發現初始的木質素含量和木質素：氮含量與枯落物分解呈負相關關系[48]。不同的植物組織營養含量不同，分解速率也不同。Waldrop等[49]發現氮沉降對枯落物分解的影響因枯落物初始的木質素含量不同而不同，例如，Cornusflorida木質素含量較低，氮輸入使其分解速率增加了50%[50]，與之相反，氮沉降使高木質素的橡樹枯落物分解速率降低了25%。有學者研究發現細根枯落物分解和營養周轉比葉和莖枯落物要快，莖葉枯落物分解速率與初始氮磷含量呈顯著正相關；細根枯落物分解與初始碳氮比呈顯著負相關[51]。 氮輸入對枯落物分解的作用有時候是促進的，也有時候是無影響甚至是抑制，造成這種結果的原因可能有以下幾種：營養與枯落物碳發生相互作用，分解者由于可利用性碳源少而不能利用外源氮；或氮通過和木質素反應生成難分解物質或抑制木質素酶活性[52,53]，進而對枯落物分解速率產生影響。磷輸入時枯落物分解速率變化很小或沒有變化，但是在磷限制生態系統，磷輸入增加微生物活性，進而增加枯落物分解速率[54]。 4濕地生態系統碳氮磷耦合模型研究 模型一直是人們研究有機碳長期變化的重要手段[55]。從上世紀70年代開始，許多研究者在北半球泥炭地開展了大量有關泥炭積累動態、分布與分解模型方面的研究[56]。Hilbert等[57]以地下水位深度與泥炭增長之間的非線性關系作為數學基礎，建立了泥炭濕地動態模型。Van等[58]開發的河濱濕地C、N、P循環動力學模型則綜合反映了C、N、P動力學及其之間的相互作用關系。Frolking等[55]開發的PDM（PeatDecomposi-tionMode1）模型，利用觀測的植被凈初級生產力和新鮮植物殘體的分解速率作為主要參數，不同植物殘體采用不同的分解速率，通過當前泥炭的碳流動態變化模擬泥炭長期的累積。Wetland-DNDC是在PnET-N-DNDC模型的基礎上發展而來的，主要通過模擬濕地生態系統碳氮循環來模擬濕地CO2和CH4排放和植被生長過程，利用該模型對北美3個沼澤濕地研究表明，該模型能很好的預測CH4排放，凈生態系統生產力和碳的年固定量[59]。我國學者也在濕地碳循環方面開展了很多工作，取得了很多成果。徐小鋒[60]進行了小葉章根際微生態系統有機碳動態模擬研究，模型預測結果表明，土壤有機碳較易預測，微生物量碳存在著很大的不確定性；張麗華[61]從溫室氣體CO2和CH4排放角度出發模擬了氮輸入對沼澤濕地凈碳交換的影響，吳金水等建立了土壤有機碳計算機模擬模型（簡稱SCNC模型），并對模型進行了驗證[62~65]。但我國濕地碳循環模型仍處于起步階段，對天然沼澤濕地的模型研究還很少，需要進一步探索和研究，建立適合我國濕地特點的碳循環模型。#p#分頁標題#e# 5展望 目前，我國成為繼歐洲，北美后的第三大氮沉降區[66]。當前國內外研究主要集中在森林生態系統，對濕地生態系統研究相對較少，并且研究主要集中在氮沉降對生態系統的影響，而對磷輸入研究相對較少，而氮磷交互作用更是很少涉及。隨著全球氮沉降的增加，氮素將不是生態系統主要的限制因素，甚至會達到氮飽和，磷可能成為生態系統的限制因子[67]。當前氮磷營養輸入對各個碳庫的影響還具有不確定性，建議以后加強以下方面的研究： （1）加強磷輸入特別是氮磷交互作用對濕地生態系統碳蓄積的影響機理研究，探討氮磷營養元素在生態系統內部的遷移轉化規律。 （2）把土壤碳庫、植被碳庫和枯落物分解作為一個整體，探究氮磷輸入影響下碳元素在各個碳庫之間的流動規律。 （3）研究長期氮磷輸入對濕地生態系統碳蓄積的影響，比較長期和短期效應，為模型預測提供基礎數據。加強碳氮磷耦合的模型研究，開發適于天然沼澤濕地的碳蓄積模型。